核被膜nuclear envelope

细胞核表面由两层单位膜组成的被膜。在细胞周期中呈周期性地消失和重建。
结构 组成核被膜的两层膜——核外膜和核内膜基本上平行，呈同心圆排列。每层膜厚度约7.5nm。其主要成分是脂类和蛋白质。两层膜之间夹有一透明层，称核周腔，宽约20～40nm，但在不同细胞或同一细胞的不同部位，其宽度变化较大。核外膜上有时附有核糖体，且常与内质网相连，使核周腔与内质网腔相通，故可认为核外膜是内质网的特化区域(图1)。核内膜的核基质侧有一个高电子密度层，与核内膜相连，称纤维状片层或核片层，其厚度各类细胞有所不同，有的甚至在电镜下也难以观察到。生化分析证明几乎所有真核细胞都有核片层，它在维持核膜和染色体的形态上起重要作用。核片层由纤维状的网状物组成，可以从核膜上分离下来。脊椎动物的核片层由3条不同的多肽链自然集合组成，似乎是与脂质双分子层中的特异蛋白质相结合。核片层中还有与染色质上特异部位相结合的成分，参与染色质和核膜的相互作用。核片层中的多肽链在有丝分裂核被膜的消失与重新建成中起作用。当细胞分裂进入前中期时，核片层的蛋白质便从核膜上脱离分散到细胞质中去。这种可逆的解离是受核片层中三种多肽链的暂时磷酸化控制的。当它们离开核膜后，核膜便崩溃消失。

图 1 核被膜电镜图象

核膜每隔一段距离，内外膜彼此融合形成环状开口，称核孔(图2)。核孔是复合结构，在内外膜上对称地各自排列着8个蛋白质颗粒，称孔环颗粒，组成内径为80nm的小孔（孔的大小与制片方法以及切片厚度等有关）。从横断面看，每一对孔环颗粒之间有一个颗粒，共8个，称边围颗粒，核孔中央还有一个颗粒状结构，称中央颗粒。从超微结构看，上述颗粒结构是由丝状纤维卷曲而成，从对RNA酶和蛋白酶的敏感性推断，颗粒结构的化学成分可能主要是RNA和蛋白质。组成核孔的颗粒之间有丝状物相连，丝状物还延伸至核内与核骨架网络系统相连，所以核孔可能是核内网络系统的支点。核孔约占核表面积的3～15%，正常情况下有25～65个/μm²。核孔数目的多少与细胞类型和代谢状态有关，核仁大和核机能旺盛的细胞，核孔的数目也往往较多。有人统计神经元细胞的核膜上有1×104个核孔，占表面积的10%; 小鼠垂体嗜酸性细胞的核孔仅有800个左右，只占表面积的3%；高度分化的一些成熟精子的核被膜上几乎没有核孔。

图 2 核孔结构模式图

功能 核膜的出现是生物进化的一个重要标志。核和细胞质隔开，不仅可稳定核的状态和化学组成，同时使得一些重要的生化反应在空间上彼此分开，保证生命活动的有序进行。核和细胞质之间的物质交换并不因核膜的屏障而受阻，物质交换通过核孔，同时也通过核膜其他部分。组蛋白在细胞质中合成，通过核膜孔进入核内与DNA结合形成染色质。一个典型的哺乳动物细胞的核膜上约300～400个核膜孔，进行DNA合成的细胞必须每3分钟从细胞质中将10⁶个组蛋白分子运至核内，平均每分钟一个核膜孔要通过100个组蛋白分子。核内进行DNA和RNA合成所需的聚合酶分子量高达1×105～2×105，也需通过核膜孔进入核内。细胞核内合成的mRNA、tRNA以及组装的核糖体亚基又必须通过核膜孔进入细胞质。上述生物大分子运输时并非自由通过核膜孔，而是受一定的选择性控制。还有一些小分子物质以及离子等在核质之间也经常发生交换，有时是通过核膜孔，有时是通过核膜的其他部分，同样有选择性而受到一定的控制。