欧文氏菌属Erwinia
属于肠杆菌科。菌体直杆状。0.5~1.0×1.0~3.0(微米),单生或对生,有时短链状。革兰氏染色反应阴性,以周生鞭毛运动(1个种例外)。兼性厌气,有些种厌气生长弱。最适生长温度27~30℃,最高32~40℃。氧化酶阴性,接触酶阳性。可从果糖、半乳糖、D-葡萄糖、β-甲基葡萄糖苷和蔗糖产酸。能利用乙酸、延胡索酸、葡萄糖酸、苹果酸和琥珀酸,不能利用苯甲酸、草酸和丙酸作碳源和能源。DNA中G+C的mol%含量为50~58。典型种为解淀粉欧文氏菌。
欧文氏菌属大多数种是植物病原菌,引起植物坏死、溃疡、萎蔫、叶斑、流胶及软腐症状。有的是植物表面附生菌或作为病斑上的次生菌,有1个种寄生禾柄锈菌的夏孢子。中国主要植物病原菌有菊欧文氏菌(E.chrysanthemi),引起多种亚热带植物和观赏植物软腐病、水稻细菌性基腐病,胡萝卜欧文氏菌引起各种植物软腐病,如大白菜等十字花科植物软腐病、马铃薯软腐病。玉米细菌性枯萎病(E.stewartii)和梨火疫病(E.amylovora)是中国的对外检疫对象。
1882年美国伯里尔(T.J.Burrill)发现欧文氏菌属第1个成员,即梨火疫病的病原菌,当时定名为解淀粉微球菌。1889年证实它是1种植物病原细菌,定名为解淀粉芽孢杆菌。继之在胡萝卜、马铃薯、海星芋等植物上均发现了类似细菌。1920年美国细菌学家温斯洛(C.E.A.Winslow)等将所有具周生鞭毛的细菌归并,创立了欧文氏细菌属,隶属于杆菌科。1923年,《伯杰细菌鉴定手册》(下称《伯杰手册》)第1版将欧文氏菌属中的植物病原细菌分出来单独成立1个新属;即植物单胞菌属(Phytomonas)。1937年,杆菌科被废除,欧文氏菌属作为1个整体又归属于新成立的肠杆菌科沿用至今。但此属成员间异质性很大,在属的分类上存在较大的争议。主要有以下3种观点。1945年有人根据欧文氏菌各成员的营养要求和对植物的致病特征将此属分成2个属。欧文氏菌属限于那些引起植物坏死和萎蔫、碳源利用范围窄、需要有机氮才能生长的成员;而将果胶酶活性强、营养利用广泛、引起植物软腐病的成员另成立新属即解果胶杆菌属。由于存在介于上述2组细菌中间类型的种及有的种大多数性状与胡萝卜软腐欧文氏菌相同但不能引起软腐病,这种观点未被采纳。
❷保留欧文氏菌1个属。1968~1969年,新西兰的戴伊(D.W.Dye)提出将欧文氏菌属分成3个群,即解淀粉菌群(Amylovora group),草生菌群(Herbicola group)和胡萝 卜软腐菌群(carotovora group)。这一方法划分简明,实用方便,因此被广泛使用。在《伯杰手册》第8版(1974)中采用这一分类系统。
❸植物病原细菌与其它细菌统一分属。随着现代分类方法的发展,有人提出不考虑属内各成员的致病性,根据数值分类、系统分类、分子杂交和DNA片段同源性分析等将欧文氏菌的成员分别归入肠杆菌属、沙门氏菌属和内生杆菌属。这一观点尚待进行全面系统的研究。在1984年《伯杰系统细菌学手册》第1卷中,基本维持了《伯杰手册》第8版的分类系统,记载欧文氏菌属成员共15种和2个亚种。其中胡萝卜欧文氏菌的2个变种上升为亚种,草生欧文氏菌的2个变种分别上升为种。根据《伯杰手册》第8版的分类系统,欧文氏菌属下分群及群内各种的鉴别分别见表1~4。
表1 欧文氏菌属3个群的主要鉴别性状*
性 状 | 解淀粉菌群 | 草生菌群 | 胡萝卜 软腐菌群 |
需要生长因素 果胶酶活性 产生黄色素 | d - - | - - + | - + - |
与植物关系 | 引起坏死、萎蔫 | 叶面附生、腐生 引起枯萎、腐烂 | 引起各种软腐 |
* +: 阳性; -: 阴性; d: 阴性或阳性(下同)
表2 欧文氏菌属解淀粉菌群内6个种的鉴别性状
鉴别性状 | 解淀粉 欧文氏菌 (E.amylovora) | 柳 欧文氏菌 (E.salicis) | 嗜维管束 欧文氏菌 (E.tracheiphila) | 生红 欧文氏菌 (E.rubrifaciens) | 栎 欧文氏菌 (E.quercina) | 野梧桐 欧文氏菌 (E.mallotivora) |
MS上生长 | + | - | | + | + | - |
烟草过敏反应 | + | - | | - | - | + |
降解果胶盐 | - | + | - | + | + | - |
需要生长因素 | + | - | + | - | + | + |
YDC上产生粉红色素 | - | - | - | + | - | - |
36℃生长 | - | - | - | + | + | - |
利用半胱氨酸产H2S | - | + | + | + | + | - |
尿素酶产生 | - | - | - | + | - | - |
水杨苷产酸 | - | + | - | + | + | - |
α-甲基葡萄糖苷产酸 | - | - | - | - | + | + |
表3 欧文氏菌属草生菌群内种的鉴别性状
性 状 | 草生欧文氏菌 (E.herbicola) | 凤梨欧文氏菌 (E.ananas) | 斯氏欧文氏菌 (E.stewartii) | 噬夏孢欧文氏菌 (E.uredovora) |
β-羟基丁酮 | + | + | - | + |
粘质状生长 共质体 | d d | + - | + - | - d |
运动性 硝酸盐还原 DNase 明胶液化 苯丙氨酸解氨酶 吲哚产生 | + + - + + - | + - - + - + | - - - - - - | + + + + - + |
表4 欧文氏菌属胡萝卜软腐菌群内种的鉴别性状
鉴别性状 | 胡萝卜软腐欧文氏菌 胡萝卜软腐亚种 (E.carotovora Subsp. carotovora) | 胡萝卜软腐欧文氏菌 黑胫亚种 (E.carotovora Subsp. atroseptica) | 菊欧文氏菌 (E.chrysanthemi) | 杓兰欧文氏菌 (E.cypripedii) | 大黄欧文氏菌 (E.rhapontici) |
红霉素反应 由蔗糖产生还原物质 磷酸脂酶 | - - - | - + - | + d + | + - - | + - d |
从葡萄糖产气 降解果胶盐 马铃薯片腐烂 从下列糖产酸: | - + + | - + + | + + + | + - - | + - + |
乳糖 α-甲基葡萄糖苷 腭糖(palatinose) 吲哚产生 36℃下生长 明胶液化 | + - - - + + | + + + - - + | d - - + + d | - - - - + - | + d + - - - |