病毒bingdu

一类体积极小、没有细胞结构、主要由蛋白质和一种核酸(DNA或RNA)组成的、在专性活细胞中寄生的微生物。比细菌小得多。直径在20～40纳米之间。大的如痘病毒，大小为200×250-350纳米，与小的细菌相近；小的如口啼疫病毒，直径只有22纳米，与血红蛋白分子相仿。多数病毒须借助于电子显微镜才能看见。寄生于动物细胞的病毒多为球形、卵圆形或砖形；寄生于植物细胞的病毒多呈杆状或丝状；寄生于细菌的病毒多为蝌蚪状。所有病毒都有一个由一科核酸组成的内芯和一个由蛋白质组成的外壳。某些病毒（如痘病毒）在其被膜中尚含有脂类和多糖。病毒无独立的代谢系统，只能依靠特定宿主活细胞的酶系统和原料合成核酸和蛋白质，并组装成新的病毒粒子。离开了特定的宿主活细胞，病毒就不能表现出任何的生命现象。通常根据宿主细胞的不同，将病毒分为动物病毒、植物病毒和微生物病毒（噬菌体）三大类。近年又根据所含核酸的类型(DNA双、单链和RNA双、单链)，将病毒分为4类43属、组，其中双链DNA病毒分为11个属、组；单链DNA病毒分为3个属组；双链RNA病毒分为2个属、组；单链RNA病毒分为27个属、组。有的病毒对宿主无致病作用（如呼肠弧病毒）; 不少病毒能使人体及动、植物致病(如麻疹、传染性肝炎、鸡瘟、口蹄疫、烟草花叶病、水稻矮缩病等)；有些病毒可用于防治害虫和病原菌。1969年以来，还发现了一类体积更小、危害植物的裸露RNA致病因子，称为类病毒(vi-roid)，如马铃薯纤块茎病(potato spindlc tuber disease)就是由一种类病毒引起的。关于病毒的起源，有两种假说：一种认为病毒是由细胞的核酸片段经过长期进化、获得了对宿主细胞的一定程度的独立性而成；另一种认为病毒是由较复杂的寄生生物逐渐退化而成，但至今尚未发现介于病毒和细胞寄生物之间的中间体。

病毒virus

一类超出光学显微镜辨视范围的非细胞结构的微生物。其特点为： ❶没有细胞结构；
❷只含一种核酸(DNA或RNA)，而在其他微生物中两种核酸同时存在；
❸基因组可以是DNA或是RNA，也可以是双股或是单股，而其他微生物均为双股DNA;
❹是严格的细胞内寄生微生物，没有完成代谢过程的酶系统；
❺不经分裂繁殖，而通过生物合成生产构件进行装配；
❻对一般抗生素和阻断代谢途径的药物均不敏感；
❼有些病毒的基因组能整合到宿主细胞的DNA中去，从而导致潜伏性感染。
发现史 早在公元前10世纪中国已发现天花，到11世纪已有应用痘痂喷鼻法和浆苗接种法以预防天花。18世纪英国人琴纳(E.Jenner) 应用牛痘病毒作为疫苗，效果非常显著，以致20世纪80年代世界各国已完全消灭了天花。法国微生物学家巴斯德(L. Pasteur)在1884年研制成功狂犬病减毒疫苗。感染植物的病毒在几百年前就被发现，其中郁金香碎色病毒在16世纪就被培养，专门生产具有斑点的花朵。在19世纪末叶伊凡诺夫斯基(Д.Ивановский) 和拜叶林克 (M. W.Beijerinck)各自发现了烟草花叶病毒，他们证明通过细菌滤器的液体具有传染性。托特 (F.W. Twort,1915)和埃雷尔(F. d’Herelle,1917) 发现了感染细菌的病毒——噬菌体。斯坦利(W.M.Stanley)1935年首次获得烟草花叶病病毒结晶。鲍登和皮瑞 (F. C.Bawden和N.W.Pirie)1937年确定病毒的化学组成为核蛋白。20世纪30年代电子显微镜问世，人们能直接看到病毒的形态及其细微结构，从此病毒学的研究进入了一个新的阶段。
形态和构造 一个形态和结构上完整的病毒颗粒称为病毒粒子。它主要由两个部分组成，中心为核酸，外包一层蛋白质组成的外壳，称为衣壳，两者合称为核衣壳。有些病毒在核衣壳外面还有一层包膜称为囊膜。
在无囊膜病毒中核衣壳就是病毒粒子，最常见的形态为二十面体和杆状，少数为砖状和精子状等。二十面体衣壳是由20个等边三角形组成。杆状病毒粒子是在螺旋状核酸的外面包着一层蛋白质衣壳。有囊膜的病毒多数呈球状，少数呈弹状。
病毒的核酸 病毒只含一种核酸，DNA或RNA，这是病毒的遗传物质，不同病毒具有不同的核酸特征。DNA多数为双股，少数为单股； 多数呈线状结构，少数呈环状； 所有DNA都呈一条长链（一个分子），不分节段。病毒RNA多数为单股，少数为双股； 多数也呈一条长链，但少数分割成几个节段（几个分子）；所有RNA都不呈环状结构。病毒RNA与其mRNA的核苷酸序列如果相同，称为正股，如果是互补的则称负股。
病毒DNA的分子量范围较大，约为1×106～200×10⁶,RNA的分子量范围则较小，约为2×10⁶～15×10⁶。
病毒的衣壳 衣壳包在核酸外面，能保护核酸免遭外界理化因素的破坏，也与病毒吸附于易感细胞有关。它是由许多相同的蛋白质原体组成，后者在衣壳中呈规则排列，是衣壳的结构单位。原体是由一种或几种多肽组成，因此多肽是衣壳的化学单位。
病毒的囊膜 囊膜包在核衣壳外面，通常分为三层结构，内层为膜蛋白，中层为类脂，外层为糖蛋白的纤突。很多种的病毒具有囊膜，其中多数为RNA病毒。不同病毒囊膜的纤突在形态、抗原性和功能上都有差异，在病毒鉴定中有重要性。
繁殖 由于病毒是严格细胞内寄生的，因此必须侵入易感细胞才能进行繁殖。它的繁殖周期大体按下列过程进行，但不同病毒各有其特点。
吸附 病毒感染细胞时首先要吸附在细胞上。吸附需要静电吸引，但关键性的条件是病毒粒子上有吸附机构，易感细胞上有与其相匹配的特异性受体。有些噬菌体如T偶数大肠杆菌噬菌体上的尾丝和尾钉就是吸附机构。囊膜病毒的糖蛋白纤突，腺病毒衣壳顶角五邻体伸出的微丝，甚至衣壳本身的壳粒蛋白都可作为吸附机构。细胞受体的化学本质也各异，有些为粘蛋白，有些为脂蛋白。吸附效率与pH值、阳离子和温度均有关系。在适宜条件下只要几分钟就完成了吸附过程。
穿入和脱壳 动物、植物和细菌的细胞被病毒感染的方式各有其特殊性，因为它们的细胞壁的本质各不相同。植物细胞有坚韧的纤维素细胞壁，病毒必须将其损伤后才能侵入。携带病毒的昆虫是完成这项工作的主要因素，人类和环境理化因素造成的机械损伤也可传播病毒感染。一个细胞感染后通过胞间连丝而将病毒后代传递到相邻细胞中去。细菌也有细胞壁，但没有植物那样坚实。一部分噬菌体依靠尾端的溶菌酶将细菌细胞壁溶一小孔，将尾管刺入，注入头部的核酸，而把衣壳留在外面。动物细胞没有细胞壁，病毒的侵入与植物和细菌病毒不同。
生物合成 病毒脱壳后再不能从感染细胞检出具有传染性的病毒，在电镜下也不能看到病毒粒子，可以说病毒隐蔽起来了。从脱壳开始直到子代病毒的出现，这一阶段称为隐蔽期。在此期内病毒的生物合成作用非常活跃，主要为： 基因组的复制、mRNA的转录、病毒蛋白质的转译等。这些过程与真核细胞中发生者基本相似，但在某些方面却甚为特殊。
DNA病毒在细胞质内脱壳后DNA进入核内，在细胞转录酶的作用下合成早期mRNA，它们转译成早期蛋白质，包括酶和T抗原（肿瘤抗原）等。也在细胞酶的作用下复制子代DNA，后者转录晚期mRNA，转译病毒的结构蛋白。这些蛋白转移到核内，组装子代病毒的衣壳。痘病毒的生物合成全部在细胞质中进行，它的过程要复杂得多。
正股RNA病毒在脱壳后暴露的核酸本身即能作为mRNA。它与细胞的核糖体结合，转译出两种蛋白，一种抑制宿主细胞的蛋白质合成，另一种为RNA-RNA聚合酶。在此酶的作用下病毒核酸转录一股互补链(-RNA)，以此为模板复制许多+RNA，成为子代病毒基因组。
双股RNA病毒有两层衣壳，侵入细胞后只脱去外层，分节段的核酸仍留在内层衣壳内。病毒携带RNA-RNA转录酶，转录出的+RNA既能作为mRNA，又能作为子代病毒的基因组。mRNA转译的蛋白质中多数为结构蛋白，它们装配成内层衣壳后+RNA即进入，并形成±RNA，然后又重复上述过程，最后获得了外层衣壳。
以上三类RNA病毒的生物合成阶段全部在细胞质中进行，除了极少数例外（正粘病毒）。
还有一类RNA病毒称为反录病毒，它们携带反录酶，能使RNA反录为双股DNA，并进入核内，整合到细胞染色体中。这种双股DNA称为前病毒，它随着细胞的分裂而传给子细胞，在适当条件下转录成+RNA，作为病毒的基因组和mRNA，然后象正股RNA病毒那样进行生物合成。
成熟和释放 无囊膜病毒的成熟就是核酸与衣壳装配在一起，形成病毒粒子。装配部位有些在细胞核内(大多数DNA病毒)，有些在细胞质内(大多数RNA病毒)，有些在包涵体内。病毒从细胞释出方式因病毒而异，有些通过反吞饮作用，有些通过细胞破裂。
囊膜病毒的核衣壳在细胞质中形成后移到有病毒糖蛋白的那部分细胞膜上，周围的膜将其包围，从细胞膜突出，象出芽一样，最后自细胞脱落。细胞膜随即闭合。细胞一般不受损伤。DNA病毒从核膜获得囊膜，也能从细胞膜获得第二层囊膜。反录病毒中的C型病毒在细胞膜上边出芽边组装核衣壳。
各类病毒的繁殖周期基本上都经过上述几个阶段，但一个周期所需时间却相差甚多。一般DNA病毒较长，RNA病毒较短。
分类 由于病毒极其微小、结构特殊，生长繁殖方式与其他微生物迥异，因此从19世纪末发现病毒以来在半个多世纪的漫长时间内一直没有满意的分类方案。1966年国际病毒分类和命名委员会，总结了多年研究成果，提出包括以下几个方面的分类依据： ❶核酸的特征，包括类型(DNA或RNA)、股数（双股或单股）、节段（单分子的长链或多分子的几个节段）、极性（正股或负股）、G+C的含量等。
❷病毒粒子的特征，包括形态和大小、有无囊膜等。

表 1 感染脊椎动物的病毒

表 2 感染植物的病毒

病毒Bing du

一类没有细胞结构但具有生命现象的微小生物。个体微小，常以纳米为度量单位(1微米=10³纳米)，要借助于电子显微镜才能观察到。能通过细菌过滤器，故又称过滤性病毒。其结构完整并具侵染能力的病毒颗粒，称为病毒粒子；内只含单分子的脱氧核糖核酸或核酸，外覆盖有蛋白质外壳称衣壳；有些在壳外覆以脂蛋白膜称被膜，内含蛋白质、脂类、多糖等成分，膜上常有钉状突起。不能独立自行新陈代谢，只能在一定的活细胞中增殖，为严格的活细胞内寄生。有些在侵入寄主后，可刺激细胞内形成具有一定形态的蛋白质结晶体，内含1—数个病毒粒子，个体较大，可在光学显微镜下见到，这种小体称为包涵体，可在细胞质或细胞核中形成。在一些昆虫中此小体成多角形，在核内形成者称为核型多角体病毒，在细胞质中形成者称为质型多角体病毒，均内含多个病毒粒子；有些则形成圆筒形或椭圆形，内含一个病毒粒子，称为颗粒体病毒。病毒与人类关系十分密切，可引起人类疾病，如肝炎病毒、脊髓灰质炎病毒、流感病毒、人免疫缺陷病毒，分别引起人类肝炎、小儿麻痹、流行性感冒、艾滋病等，一些肿瘤病毒与人类肿瘤的关系已引人注目；还可引起动植物病害，如引起烟草花叶病、蕃茄斑萎病、牛瘟、猪瘟、狂犬病等；少数对人有利，已广泛应用于生物防治及分子生物学研究，例如棉铃虫多角体病毒用于防治棉铃虫，仙台病毒用于研究细胞融合等。

病毒

一类由核酸和蛋白质组成但没有细胞结构的微生物。公元前10世纪中国已发现天花，公元11世纪已有应用痘痂喷鼻法和浆苗接种法以预防天花。1892年俄国植物学家伊万诺夫斯基(Д.И.Ивановский)发现了烟草花叶病毒。1937年英国的鲍登(F.C.Bawden)和皮瑞(N.W.Pirie)确定病毒的化学组成为核蛋白。病毒DNA的分子量范围为1×10⁶～200×10⁶,RNA的分子量范围为2×10⁶～15×10⁶。每种病毒仅含1种核酸。人类和动物的传染性疾病约有60%由病毒引起。