作物群体结构zuowu qunti jiegoucrop colony structure

作物生物量(包括根、茎、叶、穗等)的空间分布。表示生物量的方法有两种：一是单位空间内生物体的重量（干重或鲜重），单位为克/厘米³；一是单位空间内生物体的表面积，单位为厘米²/厘米³或厘米-1。在同一块农田上， 由一种作物组成的群体，称为单一群体； 由多种作物间作而构成的群体，称为复合群体。
简况 1953年， 日本的门司正三和佐伯敏郎从物质生产的角度，给作物群体结构以定量的描述。他们把一定面积田块中的全部植株，从高到低按一定间隔，分层刈割，并将同化系统(即光合系统，如叶片和穗)和非同化系统(即非光合系统，如根和茎)，分别称量，求出各层物质数量的垂直分布，叫做分层刈割法或大田切片法。图1所示为用这种方法所得草地两种植物群体生产结构图， 中线左侧表示光合系统，右侧为非光合系统。图中以群体顶面光照度为100，群体内部分别按高度及相对光照度（百分率）表示，图中宽叶草本型（以灰藜为例）和窄叶禾本科型（以狼尾草为例）叶层差异，光照条件与群体结构的关系，是一目了然的。这幅图虽然是草本群体结构的两个类型，但基本上也可以反映作物群体的生产结构类型。这种以分层刈割法和生产结构图为基础的群体结构的描述方式，仅仅表示了叶层、光合系统的生物量，但没有考虑叶层的排列关系。后来， 日本的角田(1960)用研究物质生产的方法，进一步发展了同化系统的想法，把个体或群体的叶层叫做叶系统。他对叶系统分析的方法是：❶分析叶的角度，即每片叶是平展的还是直立的；
❷分析叶片面积的重量比率（比叶面积），即叶厚还是薄；
❸分析叶片的面积大小；
❹分析叶的配置状态 （分为疏散型和密集型等）。这个方法， 虽然在定量研究上跨进了一步，甚至从物质生产的研究来看， 有较多可取之处，但它尚未涉及同环境之间的关系。因此， 后来苏联学者Ю.К.罗斯等人于1966年提出了作物茎、叶、穗等器官在空间分布的几何特征。在正常发育的作物群体中， 作物器官在水平方向上， 是随机排列的 （生育初期例外），因而对作物各器官的分布， 只需考虑垂直方向的变化， 即只要求出茎、叶、穗等器官的表面积密度函数(在讨论群体中的透光问题时， 叶的表面积，一般取叶的一面的表面积， 而茎和穗等则取其截面积)，及其空间配置函数就可以了。

图 1 草地植物群体生产结构类型

作物器官表面积密度函数 主要是叶面积密度函数。它是指高度Z的单位空间体积内所含的叶面积，其单位为厘米-1。为了对不同作物和不同生育期的叶面积进行比较， 也常取相对高度Z=Z/h₁(Z为垂直高度， h1为群体高度)代替Z，所得的密度函数， 称为标准叶面积密度函数()。即

()=h₁a(Z)/L₀

式中 a(Z)为叶面积密度函数； L₀为整个作物群体的叶面积指数。换句话说， 标准叶面积密度函数， 等于叶面积密度函数a(Z)与整个作物层单位高度内平均叶面积指数(L0/h1)之比。a(Z)的最大值和()的形状也是有变化的， 它们决定于植株密度、作物种类和生育期。根据测定， 玉米（花期）、向日葵 （小花形成期）、马铃薯（花期）的叶面积多位于作物上层； 棉花（花期）和苜蓿（花期）的叶面积多位于中部；高粱（花期）的叶面积垂直分布比较均匀。此外，茎和穗等器官表面积密度函数的表示方法，同叶面积密度函数相似。在禾谷类作物中， 直立的茎穗数目比例较多， 其消光效应， 虽比叶面积的小， 但作用不容忽视。因而在这种情况下， 茎、穗截面积密度函数的测定， 也是必需的。

图 2 叶片法线方向的表示方法

作物器官的空间配置函数 主要是叶片空间配置函数， 即指作物株间高度Z的某一厚度层中， 叶片法线方向的单位立体角内叶面积同整个上半球空间内总叶面积的比率。它反映叶片在空间的排列状况， 故又称叶片的空间排列函数。对此苏联学者Ю.К.罗斯等人曾以叶片法线 （即从叶片背面指向正面的垂线） 的两个角度——叶片倾角θ1和方位角_1, 来表示叶片在空间的位置。图2所示： ❶叶片倾角θ₁ 是用叶面的法线和天顶的夹角来表示， 也可用叶片伸展方向和水平面的夹角来代替。例如，水平朝上的叶片，其法线垂直向上，θ₁＝0°；直立叶片，θ₁＝90°。
❷叶片方位角1, 用叶片法线在水平面上投影和子午线的夹角来表示 (从正北算起，按顺时针方向计算)。当叶面法线方向(θ₁, ₁)确定后， 叶片在空间的位置也就确定了。例如， (π/2, π) 表示叶片法线为水平， 即朝正南的直立叶片； (0, π/2) 表示为水平叶片。在作物群体中， 叶片正面常向上， 叶面可以视为向着上半球， 其法线的空间是2π, θ₁变化于0～π/2之间，而₁变化于0～2π之间。
在实际测定中， 一般对作物层取10～20厘米厚度为一层； 叶片倾角从0°开始， 每15°为一个取值区间，依次编为j=1, 2, ……6组； 叶方位角从正北 (作为0°)开始， 每45°为一个取值区间， 依次编为k=1, 2，……8组。于是对每一水平层而言整个上半球就分成j×k个空间，即要测定j×k个叶面积。因此， 叶片空间排列函数为：

式中 gjk(z, θij, ik)为某一层内叶倾角为θ_ij、叶方位角为_lk的区间内的叶面积； (z,_θlj,lk)为整个上半球空间内总的叶面积。对大麦群体的成熟期进行几何结构测定的结果表明，大麦的穗表面积比较大，最上层和最低层倾角小的叶片占的比率大，在中层倾角(70°)大的叶片较多。而叶的方位角似乎是随机分布的。在作物生长初期，叶面积密度分布显然受不同处理的影响；到了后期，特别是大麦，不同处理的影响愈不明显，几乎没有差异。叶的排列函数与叶倾角、方位角有关，因生长发育时期变化很大，但看不出密度处理对它的影响。这意味着叶的排列函数是种或品种的固有特性，通过栽培措施难以使其改变(见株型观测、叶面积密度测定)。