内质网endoplasmic reticulum

细胞质内参与细胞蛋白质合成和类固醇激素、脂类、糖原代谢及具有其他多种功能的膜性管道细胞器。可分两类：膜上附有大量核糖体者； 称粗面内质网或有粒内质网(RER或GER); 膜上无核糖体附着者，称滑面内质网或无粒内质网(SER或AER)。二者彼此相连，但功能不同，在不同类型细胞中所占比例不同，且可随细胞功能状态的变化而相互转变。在靠近细胞核处，内质网膜可与核被膜外层相连续，内质网腔与核周隙相通； 靠近细胞膜处，可能与细胞膜内褶部分相通连。
发现史 有些学者早已发现细胞质中存在一种核外染色质或动质。电镜技术发展以后，人们对内质网才有所认识。1945年，波特(K. R. Porter) 等观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，首先看到一些交织成网的膜性管道，分布在细胞核周围的细胞内质中。其后已证实内质网可分布在细胞的各个部分。所谓核外染色质，实际上是结合在粗面内质网膜上的核糖体，因其量大而密集，在常规染色的切片标本上呈现类似染色质的嗜碱性斑块； 动质一词，则表达了其含量随细胞生理状态而变化的特性。
化学组成 内质网膜比细胞膜薄，厚约5～6nm，其化学组成资料是对通过蔗糖密度梯度离心法从细胞匀浆中分离出内质网膜碎片围成的微粒体进行生物化学分析获得的。内质网膜的脂类物质中，不饱和磷酯含量较高，胆固醇含量较低，与细胞膜比较有明显的差异，细胞膜中饱和磷酯的含量较高，胆固醇的含量比内质网膜多。内质网膜所含蛋白质，除结构蛋白外，重要的酶类有NADPH—细胞色素c还原酶、细胞色素b、细胞色素p-450、腺苷三磷酸酶(ATP酶)、葡萄糖-6-磷酸酶、以及与合成三酸甘油酯、磷酯和胆固醇等有关的酶类。脂类与蛋白质的比值，滑面内质网膜较高，粗面内质网膜较低。粗面内质网膜还含有大量RNA，这是由于其上结合有核糖体。

中国仓鼠细胞内质网电镜图象M. 线粒体；RER. 粗面内质网；P. 过氧物酶体；SER. 滑面内质网

粗面内质网
形态结构 大多由相互通连的扁平囊组成，少数呈游离的小泡和小管状。在粗面内质网非常发达的浆细胞和胰腺细胞中，扁平囊排列紧密，在细胞核周围形成同心层板状结构，占细胞体积的大部分（见图）。同一类型细胞的粗面内质网也是可变的细胞器，其数量、大小、囊腔（网池）宽度、核糖体多少、内容物均可发生变化。如蚕豆种子在发育早期，子叶细胞的粗面内质网较少，当累积贮存蛋白质时，粗面内质网变得非常丰富； 胰腺细胞的粗面内质网在分泌旺盛期至静止期明显地由密集变稀少； 浆细胞在免疫球蛋白累积过多或分泌机制发生紊乱时，粗面内质网中出现被称为罗氏小体的蛋白小体； 细胞处于某些病理条件下，如四氧化碳中毒时，粗面内质网膜上的多聚核糖体可发生解聚或脱落等。
功能 粗面内质网膜上结合有附着核糖体，是细胞合成蛋白质的重要场所。主要合成输出蛋白，包括各种肽类激素、酶类和抗体等，也能合成若干种结构蛋白，如构成新膜的蛋白和酶以及溶酶体、微体、液泡和圆球体中的一些酶类。
近年有些学者提出信号学说，认为核糖体之所以能附着于内质网膜，关键在于输出蛋白和粗面内质网上合成的其他蛋白质的信使核糖核酸(mRNA)比较特殊，即在其启动密码后面还有一组编码信号肽链的序列。这类mRNA在核糖体上进行翻译时，必须先合成大约由11～26个氨基酸组成的信号肽链，当其达到一定长度，信号肽链从大亚基暴露出来，被游离在胞质中的信号识别颗粒识别，并与之结合，这时蛋白质合成暂时停止。一旦信号识别颗粒一核糖体复合物附着在内质网膜上的停泊蛋白（信号识别颗粒的受体）上，信号识别颗粒随即脱落，游离于胞质中，并可再次参与识别与停泊过程。与此同时，肽链通过内质网膜上形成的临时孔道进入内质网腔，核糖体也开始重新合成蛋白质，不断伸长的肽链陆续移入内质网池，信号肽链则被附着在内质网膜内侧的信号肽酶切除。当蛋白质合成终止信号出现时，合成停止，新生肽链完全进入内质网腔，核糖体从内质网膜脱落并解聚，进入内质网腔的肽链经修饰和变构，最后形成具有一定空间构像的蛋白质。如不是分泌蛋白，而是结合在内质网膜本身的蛋白质时，新形成的肽链则在合成过程完成之前，即可边合成边从内质网腔转移入膜中（见蛋白质代谢）。
粗面内质网合成的输出蛋白如何输送到高尔基复合体的说法不一。有人认为内质网与高尔基复合体是连续结构，输出蛋白直接从前者输送至后者。有人认为内质网以出芽方式形成运输小泡，将输出蛋白转运给高尔基复合体。马苏拉(Matsuura)等提出粗面内质网与高尔基复合体之间有一滑面的移行部分，其膜上有输出蛋白的受体，并具有与高尔基复合体膜融合的能力，输出蛋白与之结合即可形成运输小泡，将输出蛋白并入高尔基复合体。
粗面内质网还可将合成的产物（如酶类）与细胞质中其他成分隔开，并将其输送至高尔基复合体。有些可溶性蛋白质则通过粗面内质网膜被直接转运至细胞质基质，粗面内质网还可合成一些脂类。
滑面内质网
形态结构 在常规染色切片标本上，因其与嗜酸性的细胞质染色反应一致，故无法察见。当大量存在时，细胞呈强酸性，如胃底腺的壁细胞、睾丸间质细胞和肾上腺皮质细胞。当其集中存在于细胞的局部区域时，则呈粉红色的嗜酸小体。滑面内质网膜比粗面内质网膜略薄，缺核糖体。通常由具分支的小管或小泡相互吻合而成，扁平囊少见。在同一细胞中，小管的管径比较一致，如在肝细胞中约为100nm，睾丸间质细胞中约为30～40nm。滑面内质网可与粗面内质网和高尔基复合体相连续，它也是一种可随细胞的类型和生理功能状态而变化的细胞器，其膜的化学组成、酶的种类和含量，以及大分子结构等都可能存在差异，因此其功能也各异。
功能
参与合成类固醇激素 睾丸间质细胞、卵巢黄体细胞和肾上腺皮质细胞都是分泌类固醇激素的内分泌细胞。类固醇激素的生物合成是以胆固醇为原料，这类细胞的滑面内质网膜上含有合成胆固醇所必需的酶，还含有将孕烯酮转变为雄激素、雌激素和孕激素所必需的酶系，以及将其转变为11-脱氧皮质醇的酶系，后者进入线粒体经羟化生成氢化可的松。
参与脂类代谢 滑面内质网是细胞脂类合成的主要部位，在脂类运输中也起重要作用。如肝细胞的滑面内质网能将从血液吸收进来的脂肪酸进行β氧化以提供能量，或将其脂化成为三酸甘油脂，一部分以脂滴形式储存于细胞质，大部分则组成脂蛋白复合物，经高尔基复合体，排入狄氏隙。
解毒作用 某些脂溶性药物和代谢产物具有一定的毒性，且不易直接排出。有些细胞的滑面内质网膜上具有进行氧化、还原、水解及结合等生物转化过程所必需的各种酶系，能使其毒性降低、失毒，或将其转化成为易溶于水的物质以利于排出。如肝细胞滑面内质网膜上的葡萄糖醛酸转移酶可使脂溶性巴比妥类药物与葡萄糖醛酸结合，形成水溶性物质； 滑面内质网膜上的酶能将氨基酸代谢过程中产生的有毒的氨转变为无毒的尿素。
参与壁细胞内盐酸的形成 壁细胞的细胞内分泌小管周围分布有大量管泡状滑面内质网，能将血浆中的Cl-传递到细胞内分泌小管，细胞质中从碳酸解离出来的H⁺也被输送至该处，二者结合遂生成盐酸排出细胞外。有人认为壁细胞的滑面内质网还可能具有浓缩Cl-的作用。
参与横纹肌的收缩活动 骨骼肌和心肌细胞的肌浆网是一种特化的滑面内质网，其膜上镶嵌有大量钙泵蛋白质，在Ca2+和Mg2+存在下，可将肌浆内的Ca2+泵入肌浆网，使肌浆内的Ca2+浓度降低。当神经冲动到达肌纤维膜，引起膜的去极化现象，去极化波沿膜表面传至T小管时，T小管则通过某种机制传给邻近的肌浆网，使其将Ca2+释放到肌浆，从而激活ATP酶，释放出能量，引起肌肉收缩。神经冲动结束，Ca2+又被泵回到肌浆网中，肌纤维松弛。因此，可以认为滑面内质网在肌细胞中起着调节肌浆内钙离子浓度，从而控制肌肉运动的作用。
参与血小板形成 巨核细胞的滑面内质网非常丰富，能将细胞质分隔成许多小区，内含血小板颗粒。随着巨核细胞逐渐发育成熟，滑面内质网膜不断扩展，相互连接，并与向内折入的细胞膜相连续，使每一细胞质小区都有完整的单位膜包围，最后从巨核细胞上脱落，形成游离的血小板。
与糖原代谢的关系 在肝细胞内，糖原颗粒常与滑面内质网伴存，提示滑面内质网可能与糖原的合成与分解有关。分析经分离的滑面内质网膜碎片时，发现碎片上含有葡萄糖-6-磷酸酶等与糖原代谢有关的酶类。但有人提出这些酶类原存在于细胞质基质，只是在样本制备过程中被沾染在碎片上，滑面内质网实际与糖原代谢无关。这有待进一步研究。
其他作用 滑面内质网在肝细胞中还参与生成胆汁，在视网膜色素细胞中能控制色素迁移，在幼稚的植物细胞中则可为细胞壁提供纤维素合成酶。此外，还有人认为滑面内质网与水和电解质代谢有关，在有丝分裂的末期则可能参与形成新的核被膜。
内质网与其他细胞器的关系 内质网与细胞膜、核被膜和高尔基复合体关系非常密切，而溶酶体、微体、圆球体和液泡等细胞器的形成都与内质网和高尔基复合体有关。一般认为内质网膜可能由细胞膜演化而来，核被膜则可能由内质网膜演化而来。因为在电镜下可以观察到细胞膜的凹陷部分与内质网膜直接相连续，还可见到细胞膜上有时也有附着核糖体，如哺乳动物的网织红细胞缺乏内质网，但仍可依靠附着在其细胞膜上的核糖体合成部分蛋白质。此种现象与原核细胞中核糖体附着于细胞膜及其内折物上合成蛋白质的情况极为相似，提示在细胞进化过程中，内质网有可能起源于细胞膜。电镜下，内质网膜与核被膜外层相连续，内质网池与核周隙直接相通，核被膜外层附有核糖体，其化学组成也与内质网膜明显相似，这些都反映二者在发生上的同源性。此外，在合成旺盛的细胞中，内质网常与线粒体紧密相伴，可能有利于线粒体为内质网进行功能活动提供能量。
内质网的发生 内质网是一种易变的动态结构，常随细胞的生理功能状态而不断生成和解体，其发生过程包括核糖体和内质网膜的形成，一般认为内质网膜起源于游离的多聚核糖体。有人在胚胎、再生和肿瘤细胞中观察到在游离的核糖体之间先出现许多小泡，小泡聚集在一起形成扁平的囊泡，再分化形成内质网。内质网膜上的酶蛋白可能是陆续组装入膜内，而不是一次同步合成。如刚出生的大鼠肝细胞的内质网中，葡萄糖-6-磷酸酶增加很快，一日间即达最高峰，而细胞色素P -450增加缓慢，须持续一周以上。退变的内质网可局部或全部通过细胞自噬作用形成自噬体，然后与溶酶体并合，并在其中被消化分解。