卵子ovum

由卵巢产生的单倍体雌性生殖细胞。其形成过程称卵子发生。除海胆和某些腔肠动物外，其他动物的卵子在受精前只能称卵母细胞，受精后称为成熟卵子。卵子通常呈球形或卵圆形，比体细胞大得多，大小随动物而异，如海产无脊椎动物卵子的直径约60～150μm，哺乳动物的约100μm，鱼类（鲨鱼除外）和两栖类的约1mm，鸟类的最大，如鸡卵约3～4cm。鸵鸟的大至8cm，卵子与卵（或蛋）不同，后者包括卵子与外面的保护膜（即卵膜）。有些无脊椎动物的卵子与特殊的营养细胞相联系。
卵子的基本结构 以哺乳动物的卵母细胞(图1)为例，细胞呈球形。胞核随卵子发育由中央向细胞一侧移动，呈球形或卵圆形，核质丰富，染色质细小、分散，光镜下为泡状，故称核泡或生发泡，有1～2个明显的核仁。胞质含量多，内有各种细胞器。随着卵子发育，线粒体由少到多，高尔基复合体由一个分解为多个小囊和管状集体，并由核旁向细胞外周的皮层区迁移； 皮质颗粒也由少变多，由中部向皮层区集中，它有单位膜包被，内含粘多糖，在受精过程中起重要作用。此外，还有卵黄颗粒和脂质等包含物，有的卵黄颗粒细而均匀，脂质含量少，卵母细胞胞质较明亮，如兔、山羊和绵羊的卵子； 有的脂滴含量多，使胞质成黑块状，如牛、马、猪的卵子。随着卵母细胞的成熟，质膜伸出微绒毛，在受精过程中起着捕捉精子头部的重要作用。卵母细胞在生长发育过程中积累的各种物质，分布并不均等，使卵子出现不同的极性； 通常有核的一极，细胞器较多而营养物质则较少，有些动物的极体由此处抛出，此极称动物极； 相对的一极，营养物质较多，称植物极。通过动物极和植物极的轴称极轴。哺乳动物卵的极性不太明显，最明显的是端黄卵，其卵黄含量多并集中在植物极，且沿极轴作辐射状分布。
卵子类型 根据卵黄含量和分布的不同，可分为三大类(图1)。❶少黄卵（或均黄卵）: 卵黄含量较少，分布较均匀，如海胆、文昌鱼和高等哺乳动物的卵子。
❷多黄卵： 卵黄含量丰富而分布不均，有的主要集中于植物极，如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类等卵子，又称端黄卵；
❸中央黄卵： 卵黄分布于卵子中央，如大多数昆虫和部分软体动物的卵子。
按发育潜能来分，又可分为调整型卵和镶嵌型卵。前者对半分割后的每一卵块片均能发育为一个完整的个体，见于大多数动物的卵子； 后者分割后的卵块只能发育出不完整的个体，主要见于环节动物、软体动物和被囊类的少数动物。

图 1 三种卵黄含量和分布不同的卵(a)均黄卵（少黄卵）; (b)多黄卵； (c)中央黄卵

卵子发生 胚胎时期，卵子来源于原始生殖细胞。后者由卵黄囊内胚层(爬行类、鸟类、哺乳类) 或后肠内胚层（哺乳类）分化而来，胞体大而明亮，富有糖原颗粒； 从内胚层分离后，进入血管或中胚层，经背肠系膜迁移至两侧生殖嵴，数量大致相等。但在鸟类，进入左生殖嵴的比右生殖嵴的多3～6倍。迁移过程中，细胞有明显的变形运动，到达生殖嵴后，则变为球形，成为相对静止的细胞。随后，细胞分裂，胞体逐渐变小，糖原颗粒逐渐减少以至消失，形成卵原细胞。在卵巢内，卵原细胞的发育，需经历以下三个时期(图2)。❶卵原细胞增殖期： 进行有丝分裂。哺乳动物通常在出生前增殖逐渐停止； 不再分裂的细胞称初级卵母细胞。
❷卵母细胞生长期： 生长初期DNA含量加倍，细胞核发生一系列减数分裂前期的变化，形成膨大的卵核（即生发泡），但细胞体积基本不变。随后，细胞进入缓慢的生长期，细胞内主要形成卵黄物质，细胞明显变大，不同动物卵黄的形成量与形成时间有差别。如蛙类初级卵母细胞的生长期达三年，细胞由原来直径50μm左右达到直径1 000～2 000μm；但鸡卵则在较短时间(6～14天)内以相当快的速度完成卵黄的积累，初级卵母细胞晚期的体积比初期增加200倍；哺乳动物的卵无急剧的生长期，其卵黄积累很少，如小白鼠的晚期卵母细胞仅为初期的34倍； 在生长期，有些动物的卵内还有色素颗粒产生，如海鞘的黄色素、海胆的红色素和蛙的黑色素等。
❸卵母细胞成熟期： 初级卵母细胞生长到一定体积后进入成熟期，它通过两次成熟分裂（见减数分裂）。第一次分裂产生一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体； 第二次分裂，由一个次级卵母细胞变为一个成熟卵和一个小的第二极体，第一极体或退化死亡或分裂为两个小极体，以后三个极体也都退化死亡。通常哺乳动物卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的中前期在卵巢的卵泡内完成，排出的次级卵母细胞达到分裂的中期时停止发育，在输卵管壶腹部等待受精。如有精子穿入，激发卵母细胞完成最后的成熟分裂，成为真正成熟的卵子； 如未受精，卵母细胞逐渐衰老、退化而死亡。但马和狗的卵，两次成熟分裂均在排卵后进行。

图 2 卵子发生示意图

除海绵和某些腔肠动物外，生长期的卵母细胞在质膜外均有特殊的卵膜包被。根据来源不同，分为三种卵膜： ❶初级卵膜，由卵细胞产生，又称卵黄膜。
❷次级卵膜，来源复杂，有的是卵泡细胞的分泌物，如昆虫和鱼类的卵壳（绒毛膜）; 有的由卵细胞和卵泡细胞共同产生，或由卵泡细胞转变而来，如哺乳动物的透明带和放射冠。
❸三级卵膜，为输卵管的分泌物，如蛙卵的胶膜，兔卵的粘蛋白膜，鸟卵的蛋白、壳膜和蛋壳(图1)。卵膜主要有保护作用，此外，还与受精有关。
营养细胞可见于某些无脊椎动物 （如蝇和巢沙蚕）卵母细胞的附近，它与卵母细胞间有胞质桥相通，营养细胞合成的RNA和DNA可通过胞质桥运送到正在发育的卵母细胞。营养细胞来源于卵原细胞，当卵原细胞分裂增殖时，其中一个卵原细胞分化为卵母细胞，其余则转化为营养细胞，因而营养细胞与卵母细胞是姐妹关系。