微丝microfilament

细胞质内直径为5～8nm的纤维状蛋白结构。比居间丝细，参与细胞骨架组成，是细胞运动的两大系统之一。
组成 主要成分为肌动蛋白，是一条由376个氨基酸残基组成的单链多肽，分子量为41 000。在细胞内结合1个ATP和1个作为辅基的Ca²⁺而成为G-肌动蛋白，分子量43 000，呈分散于细胞质内的球状单体。它存在于所有真核细胞内，在运动性细胞中（如变形虫和血小板）含量达总蛋白的20～30%，在非运动性细胞如哺乳动物肝细胞中仅含1～2%。
据一级结构分析，所有后生动物的肌动蛋白均是原生动物和真菌的细胞质肌动蛋白的进化后代。脊椎动物肌肉中的肌动蛋白分化成心肌型、骨骼肌型、脉管型和肠道型，无脊椎动物则直接利用细胞质肌动蛋白组成肌肉。植物较早分化，其微丝的肌动蛋白与动物和真菌不同。
结构与分类 G-肌动蛋白在合适的条件下可自装配成丝状F-肌动蛋白，并由两根F-肌动蛋白缠绕成双螺旋结构，即微丝，其一端不断有肌动蛋白单体解聚下来，另一端不断有新的G-肌动蛋白聚合上去。细胞有多种蛋白分子能调节肌动蛋白的结构状态。有的与单体结合，以阻止其装配；有的结合在微丝两端，以中止其延长和缩短； 有的能切断微丝； 有的使微丝交织成网或并合成束； 有的可使微丝与膜性构造结合。
细胞松弛素B是一种真菌产物，它能作用于F-肌动蛋白，阻止微丝的装配，故为研究的工具药物。另有几种蛋白质能调节微丝的运动功能，如原肌球蛋白与肌动蛋白结合后，能阻止后者与肌球蛋白形成复合物而引起运动反应； 肌宁蛋白则使原肌球蛋白与肌动蛋白脱离，以解除对运动的抑制作用。在肌肉细胞中，与原肌球蛋白和肌宁蛋白结合的微丝，即肌原纤维的细肌丝，长约1.1μm，一端游离，另一端固定在由居间丝如结蛋白丝和α-肌动宁蛋白等组成的Z盘上。非肌肉细胞中，虽无肌宁蛋白，而原肌球蛋白仍与肌动蛋白结合，有稳定微丝结构、防止自发切断的作用。非运动性细胞，α-辅肌动蛋白、原肌球蛋白和肌球蛋白以不同的周期结合在微丝上，几百条这种微丝并合起来，组成应力纤维，固着于致密斑。
肌球蛋白及其组成的纤维结构是微丝执行运动功能时的重要合作者。因肌动蛋白本身虽亦具腺苷三磷酸酶(ATP酶)活性，但它水解ATP获能仅供自装配，而运动时所需能量则有赖肌球蛋白起ATP酶作用而提供。肌球蛋白的分子量为480，由2条重链和4条轻链组成，外形呈球棍状(2×150nm)，分球头和杆身两部分，前者能与微丝相连成横桥，并起ATP酶作用，后者为自装配的部位。由一定数量的肌球蛋白可装配成具双极性的纤维结构，即类似肌原纤维中的粗肌丝。肌球蛋白的保守性不如肌动蛋白，在细胞内的含量有时极微，如鲎精子。一般非肌肉细胞中含量较微，而在肌肉细胞内则可达总蛋白量的50%以上。其结构状态亦多变，如在非运动细胞内不组成独立的纤维，仅依附于微丝，在各种运动性细胞内虽均装配成粗肌丝，但大小不一。如脊椎动物的横纹肌，直径为10～15nm，长约1.6μm，无脊椎动物的横纹肌，直径为15～25nm，长约1.8μm（海扇缩足肌）。
功能与作用机制 微丝是组成细胞骨架的主要成分之一，以维持细胞特定的形态，并抵御环境的应力。在某些情况下可形成应力纤维，以增加细胞体的机械强度，应付较大的剪切力，如血管内皮细胞和离体培养贴壁生长细胞等。在非运动性细胞中，是推动细胞质流动、细胞吞吐、细胞器趋性反应、膜流等的主要机构； 亦积极参与细胞分裂过程，尤其在胞质分离时起主要作用； 在吸收性或排泄性上皮细胞内，它分布在微绒毛中，引起伸缩和摆动，以控制物质运输效率。在运动性细胞中，如变形运动、血小板凝血时的收缩反应和某些动物精子的顶体突起反应等均由微丝引起。肌肉细胞是专职的运动细胞，它具有的肌节是微丝结构最严密的形式。由微丝组成的细肌丝排列成六边形晶格，由肌球蛋白组成的粗肌丝形成三角形晶格，两种肌丝交错排列时，每条粗丝恰好位于6条细丝所构成的六边形中央，而每条细丝又被3条粗丝所包围。这两种肌丝之间的相对滑行动作是一切肌肉收缩运动的分子基础，其运动效率很高，如人肌细胞能将20～25%的化学能(有时达41%)转化成机械能。当肌细胞膜受运动神经刺激后，引起胞质内Ca2+浓度瞬时升高，使粗丝周边伸出的球头与相邻细丝结合而形成横桥，这种肌动-肌球蛋白复合体起ATP酶作用，水解ATP而使横桥移位并脱开，从而推动两种肌丝间的相对位移，整个肌节缩短。膜兴奋状态结束，胞质Ca2+浓度重新下降，粗—细肌丝间联系中断，肌节松弛而恢复原有长度（见图）。
每个肌节从静息到兴奋约可缩短1μm，故肌肉缩短1cm时需有10 000个连续的肌节同时参与运动。收缩时能产生1～10kg/cm²的力。

各种肌细胞结构与收缩速度和作功效率的比较

粗肌丝与细肌丝间的相对滑行及肌节收缩示意图(a) 两种肌丝间的排列晶格（肌节横截面）;(b) 静息时粗、细肌丝相互分离； (c) 兴奋时粗、细肌丝间形成横桥并相对滑行；(d) 松弛的肌节；(e) 收缩的肌节； A. 细肌丝；M. 粗肌丝； Z. Z盘

微丝micro filament

真核细胞内主要由肌动蛋白构成的细丝。直径4～7 nm。常成束平行排列，可形成规则的稳定结构，或呈网状排列于细胞膜下。细胞松弛素B等药物可结合于微丝的端点，阻断继续连接肌动蛋白单体，并可使已形成的微丝网络解聚；鬼笔环肽等可促进微丝聚合并稳定结构。微丝常随不同的细胞周期，以及细胞的生理状况变化而聚合或解聚。细胞骨架的主要成分之一，对维持细胞形态、在细胞运动、收缩、吞噬、分裂和胞质流动等细胞生命活动中起重要作用。