三羧酸循环tricarboxylic acid cycle,TCA-Cycle

来自丙酮酸的乙酰辅酶A的乙酰基团进行氧化脱羧的一个环式反应序列。亦称柠檬酸环或凯氏环。在三羧酸循环中，乙酰基团通过脱羧作用产生二氧化碳； 通过脱氢作用将氧化态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和氧化态黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 分别还原为还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和还原态黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH)。释出的能量，除经底物水平磷酸化作用形成一分子鸟苷三磷酸(GTP)外，其余均贮存在NADH和FADH中。NADH和FADH通过呼吸电子链形成腺苷三磷酸(ATP)，并最终与氧生成水。
化学历程 反应1是丙酮酸在丙酮酸脱氢酶催化下脱羧脱氢转化为乙酰辅酶A(乙酰-CoA)。该酶是一个多酶体系，包括三种酶和五种辅酶，三种酶是丙酮酸脱羧酶、双氢硫辛酸乙酰基转移酶和双氢硫辛酸脱氢酶。五种辅酶是焦磷酸硫胺素(TPP)、辅酶A(CoA-SH)、NAD、FAD和硫辛酸。反应2是乙酰-CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合成柠檬酸。反应3是由乌头酸酶催化柠檬酸，经顺乌头酸转化为异柠檬酸。反应4是异柠檬酸由异柠檬酸脱氢酶催化形成α-酮戊二酸。反应5是α-酮戊二酸经α-酮戊二酸脱氢酶催化形成琥珀酰辅酶A。α-酮戊二酸脱氢酶也是一个多酶系统并需要上述五种辅酶。反应4和5是两个脱羧反应，至此丙酮酸的3个碳已都转变为CO₂。反应6是琥珀酰辅酶A经琥珀酸硫激酶催化产生琥珀酸，同时形成一分子GTP。反应7是琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下脱氢形成延胡索酸。反应8是延胡索酸经延胡索酸酶催化形成苹果酸。反应9是苹果酸经苹果酸脱氢酶催化脱氢形成草酰乙酸。总结三羧酸循环，每一分子丙酮酸先脱去一对氢原子(用于还原NAD形成NHDH)，放出一分子CO2，转变成一分子乙酰-CoA，然后乙酰-CoA进入三羧酸循环放出2分子CO₂。三羧酸循环中脱氢产生4对氢原子，3对被用于还原NAD形成NADH，另一对被用于还原FAD形成FADH。总反应为
调控 ADP/ATP和NAD/NADH对三羧酸循环有调节作用。调节是通过对脱氢酶系统特别是对异柠檬酸脱氢酶的影响来实现的。这种酶被ADP激活，被ATP和NADH抑制。三羧酸循环的其他调节部位是乙酰-CoA、草酰乙酸和柠檬酸的合成。草酰乙酸是使乙酰进入三羧酸循环氧化的催化性中间代谢物，它还抑制琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶的活性。三羧酸循环还被供氧情况所调节，三羧酸循环虽不需氧的直接参与，但三羧酸循环须在呼吸电子链的配合下才能正常运转。在无氧情况下，三羧酸循环因NADH+H⁺和FADH₂的积累而停止。

三 羧 酸 环

1.丙酮酸脱氢酶； 2.柠檬酸合成酶； 3.乌头酸酶；4.异柠檬酸脱氢酶； 5.α-酮戊二酸脱氢酶； 6.琥珀酰CoA硫激酶； 7.琥珀酸脱氢酶； 8.延胡索酸酶； 9.平果酸脱氢酶

三羧酸循环tricarboxylic acid cycle

又称柠檬酸循环或凯氏环，简称TCA循环。生物体内乙酰辅酶A氧化脱羧的一个环式反应序列。在线粒体衬质中进行。糖酵解产物丙酮酸脱氢脱羧生成乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸是三羧酸环中的第一个产物，经过顺序性的7步酶促反应，重新生成草酰乙酸，而乙酰辅酶A被氧化为CO₂和水。三羧酸循环主要是受氧、ADP/ATP 和 NAD⁺/NADH+H⁺比值的调控。总反应式为：丙酮酸+4NAD⁺+FAD+GDP+Pi+2H₂O→ 3CO₂ +GTP + 4NADH +4H⁺+FADH₂ 。1分子NADH和FADH₂通过氧化磷酸化可分别产生3分子和2分子ATP，因此三羧酸循环是需氧生物所需能量的主要来源，也是生物体内糖、蛋白质、脂肪、核酸等物质代谢的枢纽。许多重要的生物活性物质是三羧酸循环中间产物的衍生物。

TCA环反应途径

❶丙酮酸脱氢酶
❷缩合酶
❸、
❹乌头酸水合酶
❺异柠檬酸脱氢酶
❻α-酮戊二酸脱氢酶
❼琥珀酸脱氢酶
❽延胡索酸水合酶
❾苹果酸脱氢酶

在整个途径中，除琥珀酸脱氢酶外，所有的脱氢酶的H受体辅酶都是NAD。