时滞time-lags

不良环境影响种群的效应，推迟出现的时间。在某种环境条件下，生活史较长的昆虫种群，如果幼虫期密度高，个体间对空间和食物的竞争加剧，使死亡率增加； 或由于环境恶化(食物不足，空间拥挤等)，使成虫变小，生育力下降，直接影响下一代的增长率； 从种群密度增加、密度制约因素作用加强、到种群表现增长率下降之间，几乎相隔1个世代，即几乎时滞1个世代。图1示世代离散、增长率是密度的线性函数的种群，在有时滞和无时滞情况下的种群动态。在反馈作用下的1个世代时滞，使稳定的种群增长型变成周期性振荡或不稳定，这个种群的增长率在开始时比较慢，在超越平衡点后仍继续增长，然后数量骤然下降，一直降到平衡点之下，形成多少带周期性的振荡。时滞可分作用时滞 (reactivetime lag) 和生殖时滞 (reproductive time lag) 两种。

图 1 世代离散，增长率是密度线性函数的种群，有时滞和无时滞时的种群动态

起始密度=10，曲线斜率=0.011，平衡密度=100。

(仿C. J. Krebs)

作用时滞 是指环境变化的作用影响种群增长率发生相应的变化的时滞。如果把作用时滞引进逻辑斯蒂方程，可将其加到逻辑斯蒂方程的种群增长还未充

式中 T为作用时滞； K为环境负荷量；N为t时种群大小； r为种群瞬时增长率。由于引进时滞到逻辑斯蒂方程，可产生很多种群增长曲线。一般来说，作用时滞愈长，种群数量愈不稳定(图2)。具有时滞的逻辑斯蒂方程的计算比较复杂，可借助模拟计算技术解决。
生殖时滞 由于环境因素影响，使种群生育力下降的效应推迟出现的时滞。常用生育期长度或其他同等的量来度量，也可引进逻辑斯蒂方程中：式中 g为生殖时滞；T为作用时滞。在种群增长的早期，生殖时滞对降低种群增长率有重要影响。在简单的种群增长模型中，加进时滞以后，可使逻辑斯蒂曲线的稳定渐近线为以下3种可能所取代：❶趋向平衡点的减幅振荡；
❷围绕平衡点的稳定振荡；
❸平滑的接近平衡密度。此外，某些时滞的结构产生不稳定的增幅振荡，导致种群灭亡。这些结局更合乎自然种群的动态，因此这种模型更加实际。

图2 具有不同时滞值的逻辑斯蒂方程所产生的种群增长模型。

曲线上的数字为种群内禀增长率×作用时滞。一般来说，作用时滞愈长，数量更不稳定。

(仿C.J. Krebs)