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根gen

维管植物(蕨类植物和种子植物)体轴的地下部分。主要起固着和吸收作用,同时还有合成和贮藏有机物质,以及进行营养繁殖的功能。根上不生长叶和花,它虽然和茎一样有分枝,但分枝(侧根)来源不同。藻类和苔藓植物没有根,大多数现存的蕨类植物、裸子植物、被子植物,才有真正根的结构。根的顶端,称为根尖,一般可分为根冠、生长点、伸长区和根毛区4部分。依根的发生先后及其来源,一般分为初生根(主根)、次生根(侧根)和不定根。根的形状很多,常见的有:须状、圆锥状、圆柱状、纺锤状、块状、球状、丝状根等。依根的生活期长短不同,可分为1年生根、2年生根和多年生根3大类。在人类生活中,许多植物的根部已被广泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤、木薯等肥大的块根,内含丰富的淀粉,供人们食用或工业用。萝卜、胡萝卜的根部,是人们常食的蔬菜。甜菜的块根是制糖的工业原料。人参、乌头、甘草、地黄、麦冬等的根部是著名的中药材。

根root

维管植物体地下的营养器官。它的主要机能是从土壤中吸收植物所需的水分和养分,并使植物固定在土壤中,还能合成某些激素等重要物质。根系的结构和性状与植株吸收养分和水分有密切关系,根系对植物地上部的生长发育起着至关重要的作用。
根的形态
一株植物的总体根称为根系。植物的种类很多,根系的形态也是多种多样,通常可区分为直根系和须根系两种类型(图1)。
直根系
主根发达粗壮,向下垂直生长,在主根的四周产生较细的多级侧根。主根和侧根区分明显,通常双子叶植物具有这种根系。这类根由于形成层的活动,主根不断变粗。许多植物的主根可占根系重量的一半;而主根的表面积仅占根系表面积很少一部分。
须根系 主根出生后不久即停止生长或生长缓慢,而在茎基部的节上产生许多粗细相似的不定根,细长如须。通常单子叶植物具有这类根系。在这些不定根上一般可再长出几级分支侧根,但有些植物例外,如葱、韭、蒜等没有次级侧根。
根的结构与功能
从根尖端向上依次可分为根冠、分生组织、伸长区、根毛区和成熟区。



图 1 根系的类型


根冠 由薄壁细胞组成,其外围的细胞排列较疏松,并有粘液。生长在土壤中的根,根冠细胞不断脱落,经常处于更新状态。主要功能是保护根尖的生长点,并有润滑作用。
分生组织 位于根冠后面,长度约1~2毫米。这部分组织的细胞致密,具有很大的细胞核和浓密的原生质,细胞可不断分裂,逐渐形成新细胞。这一部位在生理上最为活跃,也是根系消耗氧气和水分的主要部位。
伸长区 在分生组织之后,长度约2~5毫米,是由分生区产生的新细胞发展而成。其细胞内存在大的液泡,使细胞体积增大,通常长度大于宽度的伸长,因而根可以在土壤中不断延伸,成为根尖深入土层的主要动力。
根毛区 处于伸长区之上,全长可从几毫米到几厘米。这部分细胞不再增加,但最外层细胞向外突出,形成根毛。其长度约为0.5~1.0毫米,平均直径约10微米。细胞质紧贴细胞壁,中央为一大液泡,细胞核多位于根毛的前端。根毛的数目很多,一株小麦根毛的总长度约达10公里。根毛的形成,大大增加了根的吸收面积。因此,根毛在养分吸收上,尤其是对在土壤中移动性小的磷、钾和 一些微量元素的吸收更为重要。根毛数量受环境条件的影响很大,在渍水条件下,根毛一般很少;当土壤干旱或植物体缺水时,首先引起根毛萎蔫、甚至枯死,从而影响植物对养分的吸收。根毛的生存时间很短,通常只有数天到10余天。随着根的生长,根毛不断死亡而更新。
根毛区除了形成根毛外,组织内部已进行分化。表皮以内为皮层细胞,由多层细胞组成,细胞排列疏松,细胞间隙互相贯通,有 一定的通气和物质流通作用。这层细胞内是贮藏营养物质的场所。皮层的内沿有一层排列紧密整齐的细胞,称为内皮层。它的侧壁和上下壁局部增厚并木栓化,呈带状环绕细胞,为溶质和水分进入中柱的屏障。少数双子叶植物的根,其内皮层的细胞壁增厚并木质化,即在原有的基础上覆盖一层木质化纤维层形成厚壁。然而,它们在正对着木质部的细胞壁仍保持薄壁状态,这种细胞称为通道细胞。
内皮层以内的组织称为中柱,包括中柱鞘,木质部和韧皮部组成的维管束和薄壁细胞。其中,中柱鞘位于中柱的最外层,由一层或几层薄壁细胞组成。细胞排列紧密并有分裂能力,条件适宜时能分裂产生侧根、不定芽及形成层等。维管束位于中柱鞘内,包括初生木质部和初生韧皮部。它们的功能,前者是向上运输水分和盐分,后者则主要是向下运输有机物质。在初生木质部和初生韧皮部之间常有几列薄壁细胞。在双子叶植物的根中,这些薄壁细胞能恢复分裂能力,成为形成层的 一部分,产生次生构造。但单子叶植物根中没有形成层,在中柱中央存在未分化的薄壁细胞称为髓,在发育后期,髓细胞可变为厚壁组织,有加强中柱的支持与固定的作用。
成熟区 表层和皮层细胞受到微生物的侵染,以及根分泌物中溶酶的作用,部分组织受到破坏,致使土壤颗粒和微生物侵入皮层细胞以内。这时的内皮层实际起着表皮层的作用,直接受土壤环境的影响。
影响根生长的因素
植物根系的形态特征,首先取决于植物的遗传性,在此基础上还受到土壤物理、化学和生物环境条件的影响。
养分供应 充足的养分通常会促使根系发育良好。其中磷、钾的影响最为明显(图2)。在一侧施肥的试验中,有磷、钾肥的一边,豌豆的 二级侧根明显增加;而无磷、钾肥的一边,不仅根系稀疏,而且几乎无 二级侧根发育。一般养分对根重量的影响不如对根表面积增加的影响显著。



图2 豌豆根系在不同磷、钾肥条件下的生长状况左侧:施用磷、钾肥 右侧:未施用


机械阻力 固体介质(土壤)中的根通常受到挤压,因为根的直径一般大于介质的孔隙,这种外部的压力可能产生的最大值为9×105~13×105帕。根系的伸长率随机械阻力的增加而减小,根系直径增大,从而影响根系的形态和生长。
氧气浓度 一般认为固相介质的气相含氧量不低于10%,根的生长将不受影响。当氧分压降低到3×103帕和1×103帕时,棉花和大豆根的生长速率平均降低至对照的50%和10%。从根放入纯氧中2~3分钟便停止生长的现象表明,过高的氧浓度同样不利于根生长。
此外,温度、水分、光照、有毒物质或气体等均对根的形态和生长产生影响。

根root

植物的一种营养器官。其整体或体系又称根系。主要起吸收水分、营养、二氧化碳和固着植株的作用。了解根和根的种类、分布、生长和功能,对果树栽培有重要意义。
根系类型 按根系发生来源分为3类(图1):❶实生根系:由果树种子播种后胚根形成的根系, 特点是主根发达, 分布较深, 生活力和适应性强。
❷茎源根系: 由扦插、压条繁殖所形成的根系, 如葡萄、草莓的根系; 由吸芽繁殖的香蕉和菠萝的根系。特点是主根不明显,分布浅,个体间比较一致。
❸根蘖根系: 由果树根上发生不定芽所形成的根蘖苗, 经与母株分离后独立生活的根系, 特点与茎源根系相似。

图 1 果树根系的类型
1. 实生根系; 2. 茎源根系; 3. 根蘖根系


按根系形态分: 由胚根向地生长而成的初生根称主根, 主根上发生的分枝称侧根, 侧根长到一定长度又可分出新的分枝为须根。在土壤中垂直向下生长的根称垂直根, 而沿水平方向生长的根称水平根。
按根系功能、构造分: ❶延长根(生长根)。具初生组织的新生根, 白色, 有强大的分生组织, 生长较快也较长, 可达10~25厘米以上; 由它继续延长能扩大根系的分布范围, 使根系进入新的土层, 并分生侧根; 延长根还具有吸收能力, 随着向前延伸, 其后部逐渐分化次生结构,有的可以成为骨干根。
❷活跃根。也称营养根, 是白色具初生结构的根, 数量很多, 在根系生长最旺时, 可达总根量的90%以上; 活跃根大部分不能转化为次生组织, 其寿命一般是7~25天,长度为0.1~4毫米, 直径0.3~1毫米;活跃根具有大量根毛,能从土壤中吸收水分和营养物质,并能转化为有机化合物及活性物质,具有高度的生理活性;活跃根的多少对果树营养状况和生长发育的关系极为密切。
❸过渡根。也是初生组织的根,淡黄色至黄褐色, 由延长根或活跃根转化而成。其中, 小部分发展成为输导根, 大部分则自疏枯死。通常将活跃根及过渡根统称为吸收根。
❹输导根。由过渡根发展而来, 是次生结构的根, 如继续生长可形成骨干根。输导根将吸收根吸收或转化的水分和营养物质运输到地上部, 同时也把地上部合成的有机营养输送到并具有贮藏功能(图2)

图 2 果树的根系1.延长根; 2.活跃根;3.过渡根; 4.输导根整个根系,


根的分布 根系在土壤中分布深度和范围依土壤、树种、砧木等而异。桃、樱桃、梅等分布较浅, 梨、柿、核桃等分布较深,柑橘、苹果等介乎其问。矮化砧的水平根发达, 而乔化砧垂直根发达。多数果树水平根分布层在地表下8~40厘米间,伸展范围一般是冠径的2~3倍。在土层深厚肥沃或经常肥培的果园, 水平根分布距离小, 细根多; 在干旱瘠薄土壤条件下, 根延展远, 而细根少。垂直分布深度取决于土层厚度和土壤理化特性,土质疏松、通气好的土壤, 垂直根发育强大而深; 地下水位高、粘重或有砾石层的土壤, 则限制垂直根向下延伸。一般成年果树的根可深达2~3米或更深, 有时根可沿土壤孔隙向下延伸达10余米。银杏、核桃、栗等具有强大的垂直根, 而多数核果类果树垂直根不发达, 柚、酸橙、甜橙的根系较金柑、枳、柑与橘为深。由胚根延伸的垂直根比茎源根系的垂直根发达。垂直根可以从较深的土层中吸收水分和营养物质, 但吸收量远远少于水平根系。
根的生长 果树根系没有自然休眠, 全年只要具备生长所需的条件, 随时都有新根生长。通常果树根系生长有周期性, 一年中发生的次数、各期的生长强弱、根类的组成, 受树种、品种、树龄、产量、地上生长发育状况等内在因子以及土壤条件和管理措施的

图3 金冠苹果根系的生长动态
1. 萌芽; 2. 初花; 3. 枝条开始生长; 4. 果实发育;5.秋梢开始生长, 花芽分化; 6.长枝停止生长;7. 果实采收; 8. 落叶


多数落叶果树幼年树一年有三次生长高峰,如楸子砧的金冠苹果在山东、河北等地, 第一次生长高峰在3月中旬至4月中旬, 随开花和新梢旺长而转入低潮; 第二次高峰自新梢接近停长至花芽分化前, 一般在6月下旬至7月初出现, 这次是全年发根最多的时期, 随后由于果实迅速发育而转入低潮; 第三次高峰在9月上旬至11月中旬, 此时叶片同化养分向根部回流积累, 其后随着土温降低而进入低潮或停长(图3)。土层较深的果园,下层根有时全年都有少量新根生长,在冬季向阳处或有覆盖条件下,2月后天气回暖时也常有新根生长。成年树由于大量结果的影响, 根的第一次生长高潮多出现在新梢生长转缓时开始; 第二次多在果实采收之后。早春虽有新根生长, 往往形不成明显高潮, 在结果过多的年份, 采后高潮也不明显。
柑橘类果树根系在春梢发生前开始发根, 但量较少, 当春梢大量发生时, 根生长转弱, 大量新梢转绿后, 根系生长开始活跃, 在春梢发生前达到最高峰;第二次和第三次高峰分别在夏梢发生前和秋梢叶转绿后(图4)。

图 4 本地早柑橘根的生长动态


据对葡萄和李树观察, 根在一昼夜内的生长动态是, 夜间生长量和发根数多于白天。根也有自疏与再生现象, 除吸收根在生长过程中不断死亡外, 随着须根所在范围局部土壤理化条件的恶化,部分分枝细根枯死, 部分生长根死亡, 随后支根中轴开始枯死; 根系分枝死亡过程中, 其中轴后部又会出现生长根和吸收根伸向新的土壤, 如此不断往复, 在根龄增大、碳水化合物积累减少时, 外围根死亡过程加快, 仅根颈附近有再生现象,而且这些新生根的衰亡过程也加速,这时引起地上部大量枯枝出现。
影响根系生长因素
土壤温度 因果树种类而异, 一般北方原产的果树要求土壤温度低于南方树种。春季表土温度上升较快, 上层根活动早于下层根; 夏季上层土温过高, 根生长停止,而中层根仍生长较多; 秋季表土温度下降,上层根生长又有所增加(见表)。

不同果树根系对温度要求(℃)

果树种类开始生长温度最适温度生长上限温度
苹果(国光/山荆子)

柑橘
1~2
7
12
14~21
24
23~31
30
35
37


空气和水分 果树根系生长要求充足的水分和良好的通气。最适果树根生长的土壤含水量, 均等于土壤最大田间持水量的60~80%。当土壤水分降到一定限度时,即使温度、通气及其他因素都适合, 根也停止生长;土壤水分过多,则通气不良,会产生硫化氢、氧化亚铁和亚硝酸根及其他有毒物质, 影响根的正常呼吸作用和生理活动,也不利于根系生长。为促进根的发生和发挥根的功能,土壤需有充足的氧气,一般苹果根系在氧浓度2~3%时停止生长,5%生长缓慢, 10%以上才能正常生长,新根发生要在15%以上;温州蜜柑根系含氧量在3~4%以上时能正常生长,2%以下生长停止。
此外, 还与二氧化碳的含量有关, 如土壤中二氧化碳含量低, 即使根际空气的含氧量仅3%,根系尚能行使功能, 如二氧化碳含量升高到10%或更多, 则根的功能即受破坏。根的生长状况还与树体本身有机营养的积累、内源激素的平衡等内因有关, 例如新梢产生的生长素对新根的发生有重要的激发作用; 又如地上部同化物供应充分时,根系发生量大;所以根的生长高潮多处于新梢缓慢生长、叶片大量形成之后。当结果过多限制地上营养物质下运时, 也严重限制根的生长。
根的功能 根可从土壤中吸收水分、无机盐类和二氧化碳,供植株生长结果所需;利用碳水化合物将从土壤中吸收的无机氮转化成多种有机物质, 如氨基酸和胱胺等, 还可形成某些酶,激素和植物碱,运至地上部, 或将其中部分含氮有机物和碳水化合物贮藏起来。落叶果树在生长后半期叶片同化的碳水化合物大约有2/3是运到根部贮藏的,这些贮藏物质供给第二年新生器官(枝、叶、根等)的建造和生命活动所需, 对多年生果树全年生长发育起重要作用。根经多次分枝形成庞大的根系, 与土壤紧密联接, 对植株起着固着和支持作用, 以保证地上部茎、叶、花、果的伸展, 稳定地立于地上进行正常的生命活动。

根root

种子植物和大多数蕨类植物体轴的地下部分,以吸收和固持为其主要功能的一种营养器官。根无节与节间,不产生叶与花,表皮无气孔,但有根毛,根尖顶端形成根冠,以内生源的方式产生侧根,初生木质部呈辐射状,其辐射脊和初生韧皮部束相间排列。根始终保持原生中柱的原始性状,是植物体中最富保守性的器官。
根是植物适应陆生生活的产物。蕨类植物(裸蕨除外)以上的高等植物才出现具有中柱分化的真根。极少数水生的被子植物,如狸藻属、金鱼藻属以及腐生植物中的珊瑚兰属缺乏真根,这是植物长期适应特殊环境所产生的次生性的器官退化现象。关于根的起源,齐墨曼(W.Zimmermann)1938年认为裸蕨目莱尼蕨属(Rhynia)的根状茎是陆生植物根的原始形态。梅也尔(К.И.Мейер) 1946年追溯根的起源为星木属根状茎上所长出的根状细小旁枝。特洛(W.Troll)1967年对根起源于茎状轴持反对意见,主张根是维管植物形态组成的基本器官。此外,也有学者认为根是由裸蕨植物的假根演变而来。
根和根系的类型
主根、侧根和不定根 由胚根发育成的根称为主根。主根又称初生根。主根在一定部位生出多数侧根,侧根可再次分支,形成二级侧根,各级侧根均称为次生根。在茎、叶和胚轴上产生的根称为不定根,例如常春藤、草莓、葡萄等植物的茎上,玉蜀黍、甘蔗靠近土面的茎基节部,秋海棠、落地生根的叶上,以及一些禾本科植物的胚轴和分蘖节上均能产生不定根。农业栽培上,往往习惯地将由胚根形成的主根以及由胚轴上生出的不定根,统称为种子根或初生根,而将分蘖节、节上形成的不定根称为次生根。
直根系和须根系 植株地下部所有根的总称为根系,分为直根系和须根系两种基本类型。直根系的主根发达,与侧根有明显的区分。大多数双子叶植物,如棉、油菜、大豆等具有这种根系。须根系的主根不发达或早期停止生长,甚至枯萎,在茎基生出粗细相似的不定根,再由不定根上生出侧根,整个根系呈须状。单子叶植物的根系为此类型,如葱、稻、小麦等的根系,但少数双子叶植物如毛茛、石龙芮、车前等也形成须根系。
根系的生长发育受到土壤性质、土壤肥力、含水状况以及土壤微生物的种类和活动等生态条件的深刻影响。在土壤肥沃、排水良好的环境下,根系发育较好,多分布于较深的土层; 如果土壤贫瘠、粘重、排水不良或土表下面有坚硬土层,则根系分布较浅。干旱地区的植物常形成深根系,沼泽地的植物往往形成浅根系。瘠薄的酸性土使多数植物根系发育不良,盐碱土含盐量很高,根部吸水困难,根系的生长受到影响,致使许多植物不适应在此类土壤上生长。农业生产中,注意适度深耕、合理施肥和改良土壤,可以为作物根系的发育创造良好环境,是提高作物产量的有效措施。
根的初生生长 根尖顶端分生组织分裂衍生出的细胞,经分化、成熟、产生成熟组织的过程属于初生生长。此过程所形成的组织结构为初生结构。
根尖的结构 根尖是根生长的最活跃部分,可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(图1)。
根冠 由薄壁细胞组成,呈帽状套于根尖最前端。根冠外层细胞通过高尔基体的囊泡,将多糖性质的粘液分泌至细胞外表,润滑冠根表面,保护幼嫩的分生区,使根尖在土壤颗粒间顺利推进,并能促进离子交换和物质溶解而以利吸收。根冠还是重力敏感的地方,能控制分生组织中有关向重力性的植物激素的产生和移动。
分生区 位于根冠内方,是分生新细胞的区域。在裸蕨类、木贼类、真蕨类中,此区的最前端为一个金字塔形的原始细胞,而在种子植物中,则为少数原始细胞所组成。这些原始细胞的分裂活动衍生出原表皮、原形成层和基本分生组织等3种初生分生组织。有的植物具有单独形成根冠的原始细胞,当根冠外层细胞脱落时,由分生区产生新的根冠补充细胞。20世纪50年代后,通过同位素示踪研究核酸分布,发现在一些植物中,随着根的长大,分生区中最前端的细胞(不包括根冠原始细胞及其所衍生的部分),其分裂活动转弱或停止分裂,核酸和蛋白质的合成速率降低,只有低浓度的含量,线粒体等细胞器较少,称为不活动中心。但在根的生长早期,如胚根和侧根原基阶段则看不到不活动中心。分布于不活动中心周围的分生细胞仍分裂活跃,它们成为形成根内各种组织的原始细胞。当除去根冠,或根的局部受到机械损伤或电离辐射等处理时,不活动中心细胞可以重新迅速分裂。不活动中心可能是根尖合成生长激素的场所。


图 1 根 尖


(a)幼苗根尖上长有许多根毛; (b)根尖部分放大;(c)根尖分区的解剖结构; (d)根尖的不活动中心
1. 成熟区; 2. 伸长区; 3.分生区; 4. 根冠;5. 原形成层; 6. 基本分生组织; 7. 原表皮;8. 原分生组织;9. 不活动中心


伸长区 此区紧靠分生区之上,细胞逐渐停止分裂,但纵向迅速伸长,成为根尖伸长的主要部分。同时,内部组织已开始分化,向成熟区过渡。
成熟区 细胞停止伸长,分化出表皮、皮层和维管柱3个基本部分。成熟区的表皮有根毛分化,当老根毛死亡后,由邻接伸长区的部分形成新根毛,以继续补充,使有根毛的成熟区经常维持一定的长度,随着根尖的向前伸长,得以顺利地从土壤中吸收养料和水分。
根成熟区的初生结构
表皮 由单层呈砖形的细胞组成,排列紧密,无气孔,许多表皮细胞的外切线壁突出形成管状根毛,增加了根的吸收面积。幼期表皮细胞外壁的角质膜极不发达,后期可形成薄的角质膜,甚至木质化。热带的一些附生被子植物 (如附生兰和附生天南星科植物),它们的气生根表面发育为由多层死细胞所组成的复表皮,称为根被,具有保护、通气或贮水的作用。


图 2 根成熟区的初生结构


(a)棉根横切面; (b)内皮层细胞立体图,示凯氏带;(c)水分通过内皮层质膜横向进入维管柱图解
1.根毛; 2. 表皮; 3.皮层薄壁组织; 4. 内皮层;5. 凯氏点; 6. 中柱鞘; 7. 初生韧皮部;8. 初生木质部;9. 皮层; 10. 凯氏带


皮层 由多层薄壁细胞构成,常贮藏许多营养物质。有些植物的皮层其最外一至数层细胞,体积较小,排列紧密,细胞壁常木栓化或木质化增厚,分化为外皮层,当表皮脱落时,起着保护作用。还有的植物在皮层中有乳汁管或树脂道分布。许多湿生植物根的皮层中常形成发达的气腔。
皮层的最内一层为内皮层。内皮层细胞近于长方形,以其长轴与根的纵轴平行,并以细胞的扁平面对向维管柱外表,细胞上下差参排列,无细胞间隙,在径向壁和横向壁上,其初生壁和胞间层中沉积木栓质和木质素,形成环带状增厚结构。这种环带状结构最初由德国植物学家凯斯伯里(J.X.Robert Caspary)于1865年发现,故称为凯氏带。当内皮层细胞被切成横切面时,其径向壁上增厚部分呈点状突出,又称凯氏点。内皮层细胞的质膜,牢固地附着在凯氏带上,当根内水分和物质作横向运输时,这种结构阻断了由胞间隙、细胞壁以及细胞壁与原生质体之间所形成的途径,迫使水和溶质主要只能经过内皮层细胞的质膜进行运输。紧贴内皮层凯氏带的质膜,对溶质的运输具有严格的选择和调控作用。许多单子叶植物和少数无次生生长的双子叶植物的根,其内皮层的细胞壁,在出现凯氏带加厚的基础上,常进一步沉积木栓质和木质,形成五面或六面加厚。仅位于初生木质部脊端的少数内皮层细胞保持初期凯氏带的结构,继续允许水和溶质有选择地通过,这些细胞称为通道细胞。
维管柱 皮层以内的整个中心部分,包括起源于原形成层的初生维管组织和非维管组织(中柱鞘),一般又称之为中柱。
维管柱的最外层为中柱鞘,通常由一层薄壁细胞组成,但禾本科、棕榈属、龙舌兰属、桑属、柳属中的一些植物的中柱鞘可以有数层细胞。某些水生植物和寄生植物的根无中柱鞘。中柱鞘保持分生的潜能,能产生侧根、不定芽。双子叶植物根的中柱鞘还可以形成木栓形成层和维管形成层的一部分。单子叶植物老根的中柱鞘,往往部分或全部呈厚壁状态,有时被原生木质部分子(禾本科、莎草科)或少数原生韧皮部分子(眼子菜科)所分隔。
初生木质部和初生韧皮部是维管柱中最重要的部分。初生木质部呈辐射状排列于根的中央,辐射脊尖端为原生木质部,脊末端为后生木质部。初生木质部分化成熟的方式称为外始式,是根初生结构的主要特点。有些双子叶植物和单子叶植物根的中央,没有全部分化为后生木质部而形成了髓。初生木质部的辐射脊数往往随植物种类而有不同,例如油菜、马铃薯、番茄等的主根有2个辐射脊,称为二原型; 豌豆、紫云英为三原型; 花生、向日葵、南瓜为四原型; 梨、苹果为五原型; 栎、葱为六原型。小麦7~10个辐射脊,玉蜀黍12个,甘蔗更多,棕榈可达百个以上。通常将超过6个辐射脊的统称为多原型。有时在主根和侧根之间,或不同品种之间,辐射脊数目可能出现不同。初生韧皮部束分布于初生木质部辐射脊之间,二者交互排列。初生韧皮部的分化成熟方式也是外始式的。
在初生韧皮部与初生木质部之间,常保留着一些来自原形成层的薄壁细胞。在能进行次生生长的根中,其中一层细胞成为维管形成层的一部分(图2)。
根的次生生长 大多数双子叶植物和裸子植物的根,在形成初生结构后,由于维管形成层和木栓形成层的产生和活动,使根能继续增粗,这种增粗生长过程称为次生生长。通过次生生长所形成的组织结构称为次生结构(图3)。
维管形成层发生与活动 位于初生韧皮部内侧保持未分化状态的薄壁细胞,首先进行平周分裂,其中一层细胞发育为形成层,并向两侧扩展,推移至初生木质部脊端部位; 后来,正对初生木质部脊的中柱鞘细胞也出现分裂活动,向内侧产生细胞参与形成层的形成; 最后,连成完整的维管形成层环,围绕于初生木质部四周。维管形成层主要进行平周分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生细胞数量较多的次生木质部。在次生韧皮部和次生木质部中,有一些径向排列的射线薄壁细胞,它们具有横向运输的功能。维管形成层还能进行垂周分裂以扩大环的周长。在根的增粗过程中,初生韧皮部常被挤毁,但初生木质部仍保留在老根的中央。


图 3 根的次生生长图解


(a)根初生结构中,开始产生形成层; (b)形成层分裂产生次生韧皮部和次生木质部;(c)次生韧皮部和次生木质部继续增多,周皮形成,外围组织开始剥落; (d、e)中柱部分
放大详图,示形成层发生
1. 表皮; 2. 皮层; 3. 内皮层; 4. 中柱鞘;5.初生韧皮部; 6. 形成层; 7. 初生木质部; 8. 次生韧皮部; 9. 次生木质部; 10. 周皮; 11. 初生射线; 12. 次生射线


木栓形成层的发生与活动 木栓形成层通常由中柱鞘分裂出的外层细胞形成。木栓形成层的分裂活动产生木栓层和栓内层,三者共同形成周皮。水和溶质不能通过木栓组织,最后导致外围的表皮和皮层细胞枯萎脱落。多年生植物的根中,当木栓形成层本身木栓化而死亡时,能在其内方的深层再产生新的木栓形成层。木栓形成层的发生部位可以逐年内移,甚至可深达韧皮部。
侧根和不定根的发生 侧根通常发生于成熟期的中柱鞘,属于内生源方式。最初在中柱鞘的某些部位上,少数细胞恢复分裂活动,形成侧根原基; 继而侧根原基分化出新的顶端分生组织和根冠,并继续伸长,进一步形成成熟组织; 最后,穿过母根的皮层、表皮,发育为侧根。蕨类植物的侧根多由内皮层产生。侧根从中柱鞘上产生的部位,常与母根的初生木质部和初生韧皮部的位置保持一定的对应关系。三原型、四原型和五原型的根中,侧根位置正对初生木质部辐射脊;单子叶植物(如禾本科、莎草科、灯心草科)的多原型根,其侧根多发生于初生韧皮部束的相对位置; 二原型根的侧根,除与初生韧皮部束相对发生外,也产生于初生木质部辐射脊和初生韧皮部束之间的部位。
少数原始的维管植物,如石松属、卷柏属和水韭属,它们的根是二歧式分支的。在根尖的分生区中,原形成层柱即出现二歧分叉,从而发育成为2个子根。这种二歧分叉产生支根的形式是一种原始的类型。
不定根可从维管束鞘(玉蜀黍茎)、韧皮部、束间形成层(秋海棠属)和射线(柽柳属、常春藤)等部分发生。在一般情况下,幼龄植物和幼期器官较易产生不定根,不定根原基多由维管组织外围的细胞产生; 器官较老时,生根能力渐减,发生的位置也较深入,可达维管形成层的附近。此外,具有休眠的不定根原基(如柳属),或具有较宽射线的插枝,如葡萄、柽柳属扦插时比较容易产生不定根; 缺乏休眠的不定根原基,射线也较狭窄,如角豆树属(Ceratonica)、李属、山核桃属,产生不定根就比较困难。
少数植物如桑寄生科、水晶兰亚科的侧根,十字花科的紫花南芥从下胚轴产生的不定根,碎米荠、水田芥的腋生根均属外生源。腋生的不定根生于腋芽下面,由腋芽的表皮和表皮下2层细胞发育而来。
根的异常生长 有些植物的根在形成一般次生结构后,出现副形成层,进行异常生长。有的学者将由副形成层分裂出的组织称为三生结构。
萝卜、芜菁等植物的肉质根,其次生木质部的大量薄壁组织中,可在若干部位恢复分裂,发生副形成层,进而向心分生出木质部分子,离心分生出韧皮部分子,成为肉质根直径增粗的一个重要因素。
甘薯肉质块根的副形成层发生部位比较广泛,可以从初生木质部或次生木质部的单独导管或导管群周围的薄壁细胞恢复分裂而形成,也可由远离导管的薄壁细胞转变而来。导管周围的副形成层在横切面上常呈弧形或环状。副形成层和形成层的共同活动,使块根迅速膨大增粗。
甜菜根的异常生长发达,由副形成层所产生的维管组织结构,形成多数同心轮层,环绕在正常维管组织的外周。最早的副形成层细胞,发生于由中柱鞘和韧皮部共同分裂衍生出的薄壁组织中; 通过副形成层的分裂活动,在若干部位分别形成新的维管束,新维管束之间充满发达的薄壁组织; 以后,再由新维管束外围的薄壁组织和部分栓内层细胞共同产生新的副形成层,继续形成第二圈维管束。如此重复分裂活动,可形成10多圈维管束和大量薄壁组织,使根的直径增粗,含糖量随之增加。
此外,藜科的菠菜、藜、钾盐蓬,蓼科的大黄、何首乌,桔梗科中的杏叶沙参,葫芦科的喷瓜属,以及苋科、商陆科和紫茉莉科中的某些植物的根中,也都能产生异常结构。
根的功能 根的主要生理功能是从土壤中吸收水分和无机盐类,并将其运输到植物地上部,为植物的生命活动提供必需的基础物质。由于根在土壤中分布深广,对植物体也起着巨大的固持作用。
根有生物合成的功能,能合成多种在蛋白质形成时所必需的氨基酸,对于植物体新细胞的建成十分重要。同时,根还是形成某些激素和植物碱的场所,它关系到植物地上部的正常生长。通常植物的根中贮藏较多的营养物质,可供植物生长利用。
此外,有些植物的根较易发生不定芽而萌发出根蘖苗,这种特性常被利用来繁殖某些果树和作物。在林业上,可利用根蘖苗实现森林的更新。
根的经济用途 植物根的用途甚多,特别是变态根的利用价值很高。世界各地广泛栽培的甘薯,其块根富含淀粉,为重要的粮食之一。木薯的块根也贮藏着大量淀粉,是热带国家中的一种主要食物资源。萝卜为日常食用的根菜类蔬菜,有些品种的肉质根脆嫩味甜,可兼作水果。胡萝卜的肉质根除含较多的糖分外,还含多量胡萝卜素和维生素A、B、C,营养价值甚高。
有些植物的根是重要的工业原料。甜菜根的含糖量高,食品工业上用以提取食糖;甘薯根除供食用外,还可提制淀粉和酒精;橡胶草根的乳汁可以提炼橡胶,在苏联橡胶草是一种主要含橡胶的植物,中国西北部也有栽培。
很多植物的根为重要医药资源。人参的根具有滋补特性,对人体生理机能有调节和复壮作用,为名贵药材; 甘草根有清热解毒、润肺止咳的功能,在中药配方中常作为缓和药、矫味药。其他如当归的根为妇科要药,能补血活血;白头翁根能起解热、止痢、治风湿痛等作用; 栝楼根能够利尿、催乳,根内的淀粉提取后称为天花粉,可作治疗湿疹及皮肤病的撒布剂; 葛根除作解热清凉药用之外,其根中也含有大量淀粉,可提制葛粉供食用。

根gen

是高等植物的营养器官。种子撒到土壤中,首先发育出向下延伸的根,使植株固定在土壤中,并不断从土壤中吸收水分和无机盐,供植物体生长。一株植物的地下部分叫根系,包括粗大的主根、从主根上分出的侧根以及许多细小白色的根毛。有些植物的主根不发达,而从茎的基部或叶上生出许多不定根。有粗大主根的叫直根系。由粗细相似、须毛状的不定根形成的叫须根系。植物的根在土壤中扎得深、伸得广,数目很多,如一株小麦的根可达7万条,加上根毛,总长度可达20公里;一株高大的树木,根系的伸展范围一般相当或超过了树冠伸展的范围。根主要有三方面的功能:首先,植物生长需要水分、无机盐等大量营养成分,都是根系从土壤中吸收,根毛的吸收作用尤为重要;其次,根系中的主根、侧根等在地下纵横交错,与土壤紧密接触,使植物稳固直立于地面,同时也固持土壤,保持了生长地的水土;第三,有些植物的根还能贮存营养物质。由茎、叶制造的各种有机养料,没有因生长而消耗的,就被运输到根部贮存起来,这些植物的根就成了贮存养料的专门器官,属于根的变态,叫“肉质根”,如萝卜、甘薯等,这些养料主要是淀粉、糖和水分等。

根Gen

维管植物由胚根发育而来的体轴的地下部分。功能是固着植物体和支持地上部分,并从土壤中吸收水分和溶于水中的养料。此外根还有运输、贮藏和合成某些有机物质的功能,并能向外分泌代谢物质。根可由主根及其分枝侧根构成直根系。根也有从茎、叶上发生的,成为不定根;许多禾谷类作物种子萌发后初生根停止生长并很快死亡,由茎基部所生的不定根,形成须根系。植物根适应不同的生活条件,常形成多种多样的变态根。

《根》

是美国当代黑人作家亚历克斯·哈利所写的一部长篇小说。这是一部以作者自己的家族发展史为题材的家史小说,是作者经过12年的考察研究才写成的,出版于1976年,出版后引起轰动,被认为是美国文学史上反映黑人问题的三部著名小说之一(另两部是《汤姆叔叔的小屋》和《飘》)。1977年,获美国普利策特别奖。
一直自称“非洲人”的昆塔在故乡自己的家园里过着快乐自由的生活。一日到树林里砍树做鼓时,被四个白人抓住,送上了运奴船贩卖到美国,从此他被剥夺了一切,逃跑中被捉住。他失去了赖以站立的双脚,被转卖时失去了家族的姓氏,但他固执地保持着本土习俗,用本土语教女儿说话,努力回忆家乡的一切,并教给女儿、孙子,再由儿孙传给他们的子孙,在一代代的传述中永远不忘自己的“根”——非洲根。虽然家族中各人的遭遇不同,但这些沦为奴隶、丧失家园的人们顽强地生存了下来,并使家族不断扩大。南北战争结束,黑奴被解放,这个家族幸存下来的人们经过艰苦的努力,终于成为当地最显赫的家族。小说十分客观地叙述了这个家族 一代代的人们如何丧失乐园到重建乐园的经过,同时又细腻传神地描绘了非洲的风土人情、黑奴的忍耐挣扎等,堪称是一部文化人类学的巨著。

维管束植物由胚根发育而成的地下器官。具固着、吸收、运输、贮藏等功能。形态分化较少。裸子植物和双子叶植物有来自胚根之主根,从主根分生侧根构成直根系,木本植物的根能加粗;单子叶植物的主根不发达,几乎全部是由茎基部所生的不定根,形成须根系。尚有形态、结构、功能特化的各种变态根,如气生根、呼吸根、同化根、贮藏根等。


化学名词,即“基”。

根root

种子植物和大多数蕨类植物体轴的地下部分,以吸收和固持为主要功能的一种营养器官。是植物适应陆生生活的产物,其形态学特征是无节与节间分化,不产生叶与花,但形成根冠、根毛,以内生源的方式产生侧根,初生木质部的辐射脊和初生韧皮部束相间排列。根固定植物体于土壤,从土壤中吸收水分、无机盐类和氮素,并能合成某些氨基酸、有机氮、生物碱、激素等。根还有贮藏营养物质功能,有些植物的根可行营养繁殖。根有许多种类,由胚根发育来的根,称为主根,属于初生根。主根上分出侧根,侧根上可再次分支,形成二级侧根,各级侧根均属次生根。在茎、叶和胚轴上发生的根,称为不定根,如草莓、葡萄等的茎上,玉蜀黍茎的基部节上、秋海棠的叶上,以及一些禾本科植物的胚轴和分蘖节上均能产生不定根。农业栽培上,常习惯地将由胚根发育的主根和由胚轴上生出的不定根统称为种子根或初生根,而将分蘖节、节上形成的不定根称为次生根。

《根》

长篇小说,美国黑人作家阿历克斯·哈利(1921~ )1976年著,具有一定自传性。哈利六世祖昆塔·肯特原在西非冈比亚过着自由自在的生活,不幸为白人奴隶贩劫走,用奴隶船运至美洲,辗转卖至美国,肯特曾四次逃跑,均被抓回,后右脚被主人砍去,被迫苟生下去。女儿吉西十六岁时被白人主人奸污,生下儿子乔治。她从小教乔治西非语言,以示不忘故土。乔治成人后与一女奴结婚,他费尽劳苦帮助主人致富,最终仍被主人贩卖。第四代汤姆勤劳能干,学会了铁匠活,娶一印第安女奴,直到南北战争后,一家人始获自由人身份。第五、六代子孙生活渐有转机,接受文化知识,哈利的父亲已是一位饱学的黑人教授。作者为寻访家史,历经三大洲许多地方,酝酿、准备写作达十二年。作品真实地揭露了三百年来美国种族压迫和资本主义血腥的历史,插叙了许多历史事件,将历史真实与艺术虚构相结合,回答了千万美国黑人从何而来的疑问,增强了黑人民族自信心。小说大受欢迎的另一原因是它反映了现代美国人的精神失落感,以及由此而产生的寻根意识。但小说未能从社会、阶级上说明黑人受奴役的原因,并透露出非暴力斗争思想,是其主要问题。然而它在客观上仍成为美国民权运动的新的推力。该书于1971年获普立策文学奖与美国国家书籍奖。以后作者又完成续集《寻求》,亦获成功。在其影响下,寻根热遍及全球,我国大陆与台湾等地也出现了寻根文学,其旨在激发全民族文化、历史与血缘的认同感。

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更新时间:2025/9/28 12:46:42