生物电biological electricity

存在于生物体伴随生命活动而出现的电现象。生物电广泛分布于生物界，从低等的藻类植物到高等动物的人类，可反映机体的机能状态。
研究史 人类对生物电现象的认识可追溯至公元前300多年，古希腊哲学家亚里斯多德(Aristotle)曾描述过尼罗河中电鱼放电。有关生物电的探讨起始于200多年前的一场学术争论。18世纪末叶伽伐尼(A. Gal-vani)观察到，当两种不同金属组成的回路接触蛙肌标本时会引起肌肉收缩，因而提出肌肉中有电流的见解。同时代的物理学家伏打(A.Volta)否认上述见解，认为这是金属电。两位科学家各持己见，各行其是，最终伏打发明了电池，而伽伐尼以其出色的实验确证生物电的存在。
生物电极其微弱，一般以毫伏计算，缺乏先进的实验手段是难以进行观察与分析的。生物电的研究史始终紧随物理技术的改进而展开的。19世纪采用的弦线电流计因指针惯性而无法分析生物电变化的细节，20世纪20年代发明的阴极射线示波器，提供了一种强有力的观察手段，将生物电研究推向一个新阶段。电子束的微弱惯性和电子电路的放大作用，使生物电可进行上千倍的放大，并将其波形显示于荧光屏幕上。生物电的研究逐渐形成生理学的一个分支——电生理学。20世纪40年代中国学者凌宁和吉拉(R.W.Gerord)研制的微电极成功地插入肌肉细胞膜内，为生物电现象进行膜水平的研究作出了贡献。霍特金(A.L.Hodg-kin) 和赫胥黎 (A.F.Huxley) 等以枪乌贼巨轴突为标本，提出了生物电的膜离子学说。70年代以后，电子计算机技术被引入电生理学的研究，大大提高了分析水平，使生物电的研究由膜水平进一步推进到膜上通道的研究。近年创造的斑片钳技术已可成功地分离出膜上离子通道的电流，电生理学研究已深入到分子水平。
类型 采用微电极技术记录可兴奋组织 （如神经或肌肉），可检测到两类生物电。❶静息电位： 是组织安静时存在在膜内外的电位差，又称跨膜静息电位。当微电极由膜外插至膜内时、膜电位陡然变负。一般膜内电位负于膜外约70～90毫伏。不同组织静息电位数值略有差别，某些植物细胞（如某些藻类）膜内外电位极性甚至相反。
❷动作电位： 是可兴奋组织兴奋时在兴奋部位发生的电变化，采用胞内记录技术发现，膜兴奋时膜内的电位要经历去极化和反极化变化。膜电位为70毫伏的神经组织的动作电位其幅度达110毫伏。典型的神经动作电位的波形由峰电位、负后电位和正后电位组成（见图）。不同的可兴奋组织的动作电位其波形和时程差异甚大。神经动作电位时程约1毫秒，而心肌工作肌细胞的动作电位时程长达数百毫秒。

测量单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图

原理 静息电位和动作电位分别由不同机制产生。目前流行的是膜离子学说。该学说最初由伯恩斯坦(J.Bernstein,1839～1917)提出，后经霍特金、赫胥黎的修改与补充，形成膜离子学说。早期的膜学说认为，膜对钾离子有特殊通透性、对其他阳离子或阴离子无通透性。膜内外钾离子浓度分布不同，膜电位即为钾离子的平衡电位。当膜兴奋时膜电位消失，故动作电位是膜电位消失的结果。但后来发现的超射现象使膜学说进入困境。实验发现动作电位发生时不仅膜电位消失（去极化），而且还会进一步使膜内外极性发生翻转（反极化）。膜离子学说对经典的膜学说提出了修订与补充。
膜离子学说认为，生物电是发生于膜两侧的现象。膜电位的大小取决于膜两侧离子的分布与运动。在不同的生理状态下，膜对不同离子的通透性不同，因而产生不同的电位值，即静息电位和动作电位。在静息时，膜外的钠离子浓度大于膜内，而膜内的钾离子浓度大于膜外。膜对不同离子的通透性(P)不同，安静时PK+>PNa+和PCl-，使膜内外产生膜电位。当膜受到刺激时，膜对钠钾离子的通透性变化，先是钠通道的活化，大量钠离子进入膜内，使膜去极化。这一过程具有再生式正反馈作用，使膜去极化加速并产生很大的内向钠流，于是膜产生爆发式去极化，出现了超射，这便构成动作电位的上升相。紧接着钠通道失活，内向钠流减弱，钾通道被激活，钾电导大增，形成了大量钾离子的外流，构成了动作电位的下降相。膜兴奋之后，定位于膜上的钠钾泵排钠吸钾，使膜重新恢复膜内外的离子浓度差，重新形成膜电位。
膜离子学说已得到大量实验证据的支持。细胞内外离子分析证实了膜内外的离子浓度差。改变膜外钾离子浓度可改变膜电位水平，两者呈线性关系。改变膜内外的离子成分可改变，甚至翻转膜电位的大小与极性。同位素24Na+和42K+的标记实验，检测到每次动作电位发生时的离子流动情况。近年发展的电压箱技术、离子置换、离子通道阻断剂等已分别检测出相互独立的不同的离子电流。随着研究深入，有关通道与闸门概念已引入对生物电现象的解释。通道是允许某种离子通过的膜上的特殊蛋白结构，属α-蛋白。钠通道的最细处呈矩形切面，周围环绕8个氧原子。通道的大小控制了离子的通过能力。据测定钠通道的分子量达24万左右。闸门是决定通道蛋白开闭的可移动的带电基团。闸门粒子移动时可产生闸门电流，现今也已测得。
应用 生物电的研究对闸明生命活动的基本规律——兴奋性与兴奋有着重要的意义，同时在实践中也有重要的应用价值。动物体不同组织器官活动时所表现出的生物电可用特殊仪器记录和分析。所得波形反映了被检测组织机能状态的客观指标。实用的生物电有脑电图、心电图、肌电图、视网膜电图、诱发电位图等。
大脑皮层神经元在未加外界刺激背景下可表现出节律性的电位波动。在手术条件下将记录电极置于大脑皮层表面所记录的图形称皮层电图； 如将电极置于头皮处所记录的图形称脑电图。二者仅有幅度差异而图形相似。实践中多采用脑电图技术作为诊断手段。动物机能状态不同，脑电图上出现不同类型波形。清醒动物出现高频、低幅的不规则波形称去同步化或β波；动物安静时出现低频、高幅的同步化波形，称α波。睡眠与麻醉时波幅更大、频率更慢，称梭形睡眠波。睡眠的不同时相，脑电图上可表现出慢波与快波相互交替的时相性变化。利用脑电图可监测动物的睡眠时相。由于脑的进化发育程度不同，不同种属的动物脑电图的波形、频率或幅度都有显著差异。
当动物的感觉传入系统任何一处受到刺激时，在大脑皮层相应感觉投射区会记录到一种短暂的电变化，称诱发电位。诱发电位实验多数是在动物麻醉或麻痹条件下进行的。诱发电位有助于判断感觉的投射通路，以及了解大脑特定脑区的感觉功能。必须指出，当感觉通路上的某一点受到刺激时，除相应的感觉投射区外，大脑的有关部位也应有所反应。以往由于实验技术所限，难以将淹没于噪声和自发脑电中的信号检测出来。近年发展的计算机叠加平均技术，可以去除随机变化的自发脑电与噪声，而将有规律出现的诱发电位进行叠加和平均，此时引导的诱发电位称迭加或平均诱发电位。目前已可以在清醒动物上进行诱发电位的研究。
心脏各部分兴奋时所产生的电位变化在动物体表记录所得的图形，反映心脏兴奋的产生、传布与恢复过程，是了解心脏功能正常与否的重要诊断手段。动物体是一容积导体，心脏活动所产生的电场变化可反映在体表各处，如果用心电图机便可进行记录与分析。根据引导电极位置的不同，其波形有较大差异。典型心电图由PQRST波组成。P波： 左右心房兴奋过程的电变化； QRS波群： 左右心室先后进入兴奋的过程； T波： 心室兴奋后复极化过程。P—R或P—Q间隔： 代表心房兴奋到心室开始兴奋的所需时间。Q—T间隔： 心室开始兴奋到完全恢复静息的时间。心电图反映了心脏兴奋的扩布与恢复过程，而不反映收缩过程。临床上，根据各波的幅度、持续时间、有无异常波形或节律等进行诊断，是兽医以及科学研究中的常规手段。