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线粒体外的NADH+H+经苹果酸脱氢酶使草酰乙酸生成苹果酸，后者透入线粒体，再受苹果酸脱氢酶作用重新生成NADH+H+，进入呼吸链。通过这种穿梭作用和呼吸链氧化，产生3分子ATP。此时1分子葡萄糖氧化共产生38个分子ATP。
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