遗传密码yichuan mima
又称密码子或三联体密码，指DNA或其转录产物mRNA的碱基序列与蛋白质的氨基酸序列的相互对应关系。DNA转录成mR-NA,mRNA又决定所形成多肽链中的氨基酸序列。
mRNA中的主要核苷酸只有4种，而蛋白质中的氨基酸有20种。4种核苷酸怎样排列组合才足以代表20种氨基酸呢？用数学方法推算，如果每个核苷酸代表1种氨基酸，则只能代表4种氨基酸，这显然是不够的。如果两个核苷酸代表1种氨基酸，则只可能有42＝16个组合，也不够为20种氨基酸编码。如果3个核苷酸为1组，可以产生43=64个不同的组合。早期的遗传学实验也证明遗传密码是由3个核苷酸组成的。但是，不同氨基酸各有什么样的遗传密码，以及它们又是如何鉴定，当时还不清楚。
1961 年尼伦伯格(Marshall Nirenberg)和马蒂(Heinrich Mattaei)所做的实验是一个突破。他们用人工合成的多聚尿苷酸与大肠杆菌提取物、GTP和20种氨基酸的混合物分别在20支试管中共同温育。每支试管中有一种不同的氨基酸是经放射性同位素标记过的。由于多聚尿苷酸可以看作是含有许多UUU三联体密码的人造信使mRNA，只有UUU编码的氨基酸才能合成放射性多肽。实验结果是：只有含放射性苯丙氨酸的那支试管中产生了放射性多肽。就是说，放射性多肽是多苯丙氨酸，是一种只含有苯丙氨酸的多肽。因此，苯丙氨酸的遗传密码是UUU。利用相同的方法，很快发现脯氨酸的遗传密码为CCC，赖氨酸的遗传密码是AAA。1964年，尼伦伯格等又获得另一突破性进展。他们发现：如存在相应的合成mRNA，离体的大肠杆菌核糖体将与特定的氨酰-tRNA(tRNA与其专一氨基酸的结合产物)结合。例如，当核糖体与多聚尿苷酸和苯丙酰-tRNAphe一起温育时，它与两者都结合；而当核糖体与多聚尿苷酸和其他氨酰-tRNA一起温育时，它就不能和后者结合。因为这些tRNA的反密码子不能识别多聚尿苷酸中的UUU三联体密码。结合的tRNA复合物可被硝基纤维素滤膜吸附，未结合的tRNA则不能被吸附，所以二者能区分开。这样，用各种已知序列的简单三联体作为mRNA，就有可能确定与不同氨酰-tRNA专一结合的那些密码子中的序列。果然，利用人工合成的密码子及其他的手段，很快阐明了20种氨基酸的全部遗传密码并用许多不同的方法检查了这些密码子的正确性。密码子的阐明被看作是60年代最伟大的科学发现。表中列出了氨基酸的遗传密码字典。
氨基酸的三联体遗传密码字典(用mRNA中的碱基序列表示)
*起始密码子或终止密码子；AUG为起始密码子，UAA,UAG和UGA为终止密码子。上表的读法是从左到右，从5'到3'。
遗传密码有以下特点：(1)无需任何标点或信号指示mRNA上一组密码子的终止和其次一组密码子的开始。因此，“可译框架”必须正确处在mRNA分子的开始处，然后从一组三联体移向另一组三联体依次转译。如果起初的可译框架缺少1或2个核苷酸或者核糖体偶然漏译了1个核苷酸，所有以后的密码子就会发生错误，导致产生氨基酸序列已经改变的、无生物活性的蛋白质。(2)有3组密码子(UAG、UAA和UGA)不为任何氨基酸编码，它们是多肽链合成终止的信号，也叫做终止密码子。AUG既是多肽链起始合成的信号（起始密码子），也为多肽链内部的甲硫氨酸编码。(3)密码子是通用的，即适用于迄今检查过的多种生物，包括人类、大肠杆菌、烟草、两栖类和病毒。但近年来发现线粒体的遗传密码有所不同。如酵母的线粒体使用AUA为甲硫氨酸而不为异亮氨酸编码；使用通常的终止密码子UGA为色氨酸编码等。不同物种线粒体的密码子也有所不同。(4)密码子有“简并性”，即一种氨基酸可能有数组密码子。除甲硫氨酸和色氨酸只有一组密码子外，多数氨基酸对应的密码子多于一组(2～6组)。简并性并不意味着密码不完善，因为每组密码子只对一种氨基酸专一。当一种氨基酸有多组密码子时，密码子之间的差异多在第3个碱基(3′端)。如丙氨酸的4组密码子为GCU、GCC、GCA和GCG，其头两个碱基GC是相同的。其他氨基酸的密码子也有类似的规律。这说明密码子的头两个核苷酸是其专一性的决定因素；第3个位置，即密码子3′端核苷酸专一性较差。DNA、mRNA与蛋白质的对应关系可简示如图。
图585 DNA、mRNA与蛋白质的对应关系
尼伦伯格因发现遗传密码与合成遗传密码的柯拉纳(H.G.Khorana)同获1968年度的生理学或医学诺贝尔奖。由于自1979年以来，已先后在人、牛、酵母和链孢霉等的线粒体及枝原体、腺病毒和包括草履虫等3种原生动物中发现了变异密码子的存在，变异密码子的数目多达10个以上，有人认为：生物界可能存在另一张密码表。遗传密码genetic code
信使核糖核酸(mRNA)中决定蛋白质的氨基酸排列的核苷酸三联体顺序。脱氧核糖核酸(DNA)分子上的遗传信息由腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、鸟嘌呤(G)、胞嘧啶(C)四种核苷酸组成。mRNA的遗传信息从DNA双链中一条单链（编码链）转录而来，每三个核苷酸构成一个密码子。转运核糖核酸 (tRNA) 分子中有三个与mRNA的三联体密码互补配对的核苷酸称反密码子。每种tRNA具有特定的反密码子，因此蛋白质合成时每种tRNA携带一种特定的氨基酸到mRNA链上“对号入座”，即按mRNA上核苷酸顺序决定氨基酸顺序，也就是决定蛋白质种类，故DNA是通过mRNA指导蛋白质合成的。
简史 关于三联体密码的发现有以下推理及主要试验。一个核苷酸决定一个氨基酸的推理显然不能成立。两个核苷酸的可能组合数是42=16种，而已知的氨基酸种类至少有20种之多，故两个核苷酸组成的密码子也不敷应用。1961年英国学者克里克(F.H.C.Crick)等用吖啶类染料原黄素诱发大肠杆菌噬菌体T4的野生型，获得突变型rⅡ。用原黄素再处理这种突变型可使之成为具有野生型表型的回复体。将回复体再与原来的野生型杂交，子代中出现一些rⅡ突变型。由于原黄素诱发的是移码突变，即由于个别核苷酸的增加(用+表示)或缺失(用-表示)引起解读密码的错误而导致的突变，因此可把rⅡ突变型写作+(或-)，而把由rⅡ突变回复正常的基因（或核苷酸）写作-(或+)。即由于一个核苷酸的增加或缺失使其位置之后的密码意义发生错误而成为突变型。当其相邻或靠近的另一核苷酸缺失或增加，则可校正后面核苷酸使解读回复正常，或解释为另一座位的突变掩盖了原来座位的突变(此即谓“基因内抑制”，见抑制基因)，从而使表型回复为野生型。通过基因重组或突变可得到各种突变型，如++、--、---等(表1)。从表1说明除+-(或-+)以外的各组合中只有---或+++或------等组合是野生型，这一实验结果证明密码子由三个核苷酸组成。
表 1 T4噬菌体的rⅡ+、-突变型表型
| 基 因 型 | 表型 | 说 明 |
| +或- | 突变型 | 单个位点发生增加或缺失 突变 |
| ++或-- | 突变型 | 两个位点同时发生增加或 缺失突变 |
| ----或----- | 突变型 | 四个或五个位点同时发生 缺失突变 |
| +-或-+ | 野生型 | 增加和缺失（缺失和增加） 两个突变位点组合在一起 |
| ---或+++ | 野生型 | 三个位点缺失或三个位点 增加的突变 |
| ------ | 野生型 | 三的倍数的位点缺失(或增 加)的突变 |
1961年美国学者尼伦伯格 (M. W. Nirenberg)等以人工合成的mRNA作模板，进行蛋白质的离体合成，随后再测定产生的多肽的氨基酸顺序。发现多聚U作为信使则合成多聚苯丙氨酸，多聚A作为信使则合成多聚赖氨酸； 多聚C产生多聚脯氨酸； 多聚G产生多聚甘氨酸等。说明苯丙氨酸、赖氨酸、脯氨酸、甘氨酸等的密码子分别是UUU、AAA、CCC、GGG等。美国学者柯拉纳(H.G.Khorana)用共聚的多核苷酸UGUGUGUG……作为信使则合成缬氨酸与半胱氨酸多聚体。以后确证缬氨酸的密码子是GUG，半胱氨酸的密码子是UGU。1964年开始，尼伦伯格等进而用64种人工合成的三核苷酸和氨基酸-tRNA(即与tRNA结合的活化氨基酸)、核糖体三者进行结合试验，证明各种三核苷酸具备信使作用。例如三核苷酸是UUU时只与苯丙氨酰-tRNA结合；AAA只与赖氨酰-tRNA结合，而二核苷酸无此作用。用这一方法最终揭示了64种密码子中61种密码子与20种氨基酸之间的对应关系，于1966年完成遗传密码表(表2)。5′端核苷酸、中间核苷酸，3′端核苷酸(或称第一碱基、第二碱基、第三碱基)依次组成一个密码子，此称三联体密码。表2中所列64个密码子中有61个编码18种氨基酸和2种酰胺。其他如胱氨酸、羟脯氨酸、羟赖氨酸等是在肽链合成后再行加工而成。还有3个不编码任何氨基酸只作为终止信号的密码子。密码子AUG既编码甲硫氨酸又有合成起始点的作用。
表2 遗传密码表
特性 ❶密码子相互之间没有 “逗号”，没有 “间隙”或“闲置”的核苷酸，即除了终止密码子外，各密码子之间没有任何不编码的核苷酸。从起始密码子(AUG)开始，沿mRNA多核苷酸链由5′到3′的方向进行转译，直至遇到终止信号UAA、UAG或UGA时便停止转译。
❷密码子之间没有重叠性，即mRNA多核苷酸链上的任何两个相邻的密码子不会共有同一个核苷酸。如多核苷酸链是ACUGAUGUG，则这三个密码子分别编码苏氨酸、天冬氨酸、缬氨酸，不可能交叉重叠组合成三个以上的密码子，编码三个以上的氨基酸。
❸简并性。大多数氨基酸可由2个以上密码子识别。例如赖氨酸有两个密码子、丙氨酸有四个密码子； 精氨酸、亮氨酸分别有六个密码子。识别同一氨基酸的密码子称同义密码，也称简密码。克里克认为三联体密码中第一、第二核苷酸的顺序是严格的，第三个可以变动为任何核苷酸，但仍决定同一氨基酸。简并现象对生物遗传性的稳定具有重要意义。密码子的简并性也反映在反密码子中，即反映在tRNA分子中，某些氨基酸能被一个以上的tRNA分子携带到mRNA特定位置上。识别同一氨基酸的不同tRNA称同功tRNA。
应用 查明决定各种蛋白质的遗传密码，就可人工合成有用的蛋白质分子直接应用于医疗和日常生活；并进而利用遗传工程手段在农业动植物生产与创新、医药卫生、工业生产、环境保护等方面造福人类。现已证明，从病毒到人类的遗传密码是通用的，故密码研究可作为进一步探索生命奥秘的手段。
遗传密码
DNA链上每三个碱基（也即三个核苷酸）顺序，作为决定一个氨基酸的密码，叫遗传密码或称三联密码。人类的一切遗传性状，都是在发育过程中，经过一系列的新陈代谢而形成，是蛋白质活动的一种体现。也就是说，所有的代谢过程都是在酶蛋白质的控制下进行，并形成一定的遗传性状。已知遗传密码存在于细胞核的DNA中，而蛋白质的合成则是在细胞质中进行的，遗传密码是怎样指令合成蛋白质而表现出遗传性状的呢？ DNA不直接决定蛋白质的合成，它是将DNA所携带的遗传信息先传递给mRNA(信使RNA)，此过程叫转录。转录时，DNA的双链暂时脱开，其中的一条链起模板作用，按碱基互补进行碱基配对。mRNA在细胞核中合成后就转录上DNA遗传信息，通过核膜的核孔转入细胞质中附着于核蛋白体上，以其密码控制蛋白质的合成，此过程叫翻译。也就是说，密码中应用的是mRNA的核苷酸顺序，控制着蛋白质的合成。DNA含有四种碱基，在三个相邻位置上随机排列组合，可能的组合数有43=64种密码。一个密码可决定一种氨基酸，而氨基酸只有20种，所以往往有几个不同的密码决定同一种氨基酸。这些不同密码，可以称为同义密码。同义密码愈多，这种氨基酸的稳定性就愈大。对于只有一个密码的色氨酸来说，如三联密码中有一个碱基发生改变，则整个遗传信息就会改变，而使生物出现不同性状。而有六个密码的精氨酸就比较稳定。在64种密码中AUG是起始符号，三种密码UAA、UAG、UGA没有相应的氨基酸是终止符号。
遗传密码
决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序。由3个连续的核苷酸组成的密码子构成。用mRNA中的核苷酸顺序表示。
遗传密码genetic code
按核苷酸三联体顺序排列的64种密码子所决定的遗传信息。其中少数是无义密码子，部分是同义密码子。在指导蛋白质合成中，每个密码子可决定相对应氨基酸在多肽链上的位置，总的氨基酸序列决定于由遗传信息规定的遗传密码排列顺序。在以脱氧核糖核酸(DNA)作为遗传物质的生物，DNA双链分子中只有一条为有义链，可将遗传信息由DNA转录到信使核糖核酸(mRNA)上。通常遗传密码就用RNA，而不是用DNA中的核苷酸碱基排列顺序表示。具有以下性质：
❶统一性。原核生物和真核生物基本相同。
❷三联体。每三个相连续的核苷酸决定一种氨基酸。
❸不重叠。任何两个相邻密码子，没有共同的核苷酸。
❹无逗号。所有三联体密码都是连续的，中间没有不作为密码的核苷酸。
❺兼并性。多数氨基酸可由几个密码子代表。
遗传密码
决定蛋白质各个氨基酸构成的核苷酸三联体顺序（密码子）。脱氧核糖核酸(DNA)分子上的遗传信息由腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)4种核苷酸组成。mRNA的遗传信息从DNA双链中一条单链（编码链）转录而来，每3个核苷酸构成一个密码子。转运核糖核酸(tRNA)分子中有3个与mRNA的三联体密码互补配对的核苷酸称反密码子。20世纪60年代末期，已将由四种碱基(U.C.A.G)每3个一组而构成的64个密码子所决定的氨基酸及终止密码全部破译出来。
遗传密码
生命蛋白质合成的密码，是遗传信息的单位。由构成核酸的四种不同核苷酸的不同组合所代表。每一密码由核酸分子中三个相连核苷酸所组成，决定一个氨基酸。此外，还有代表遗传信息转译起点和终点的密码。
遗传密码
密码是一种信号或信息。遗传密码就是组成遗传信息的基本单位。现在已经知道，组织蛋白质的氨基酸通常不超过20种，而组成DNA或RNA的核苷酸只有4种。在蛋白质的合成过程中，DNA(或RNA)与氨基酸之间必须有一种确定的对应关系，即核苷酸的排列顺序体现为氨基酸的排列顺序。原来核苷酸是以三个作为一组，编码一个氨基酸，而成为遗传密码的。这样，用4种核苷酸（碱基）就可以组成43＝64个遗传密码。因为只有20种氨基酸，所以有些氨基酸的遗传密码不止一个，有的遗传密码是蛋白质合成的终止信号。