内分泌系统endocrine system

动物体内进行体液调节的所有内分泌腺和散在的内分泌细胞的总称。它们产生多种激素，这些激素通过体液——血液和淋巴，传递给相应的靶（即效应）器官、靶组织和靶细胞，调节其生理功能，维持动物体的内环境恒定、协调各器官的活动和促进机体正常的生长发育。内分泌腺在发生时，原始上皮细胞增殖形成细胞索，陷入深部结缔组织，逐渐与表面上皮脱离； 细胞继续增生，并排列成团状、索状、网状或滤泡状，与有毛细血管或血窦的结缔组织一起共同组成内分泌腺。内分泌细胞按其所分泌激素的化学性质主要分为两大类。❶分泌含氮激素细胞。起源于外胚层或内胚层。细胞内粗面内质网丰富，高尔基复合体较发达； 分泌的激素为氨基酸衍生物(如甲状腺素、肾上腺素等)或肽类(如甲状旁腺素、脑垂体的激素等); 合成的激素形成分泌颗粒，以胞吐方式分泌。
❷分泌类固醇激素细胞。起源于中胚层，如分泌肾上腺皮质激素细胞和分泌性激素的细胞； 细胞有较多的脂滴，滑面内质网丰富，线粒体嵴常呈小管状； 合成的激素不形成分泌颗粒而透过细胞膜分泌(图1)。

图 1 内分泌细胞的超微结构

1.脂滴； 2. 滑面内质网； 3. 线粒体； 4. 脂褐质；5. 高尔基复合体； 6. 溶酶体

无脊椎动物的内分泌系统 多细胞无脊椎动物中最早出现具有内分泌功能的细胞是神经分泌细胞。它是一种腺体样的神经元，分泌神经激素，这种细胞广泛分布于无脊椎动物中。腔肠动物的神经分泌细胞漫散分布于体内，分泌的神经激素调节生长和生殖过程。环节动物中的多毛纲和寡毛纲，其神经分泌细胞聚集构成神经内分泌复合体，控制性腺的成熟、与生殖有关的体形变态和后节的再生等。软体动物的脑中虽有神经分泌细胞，但功能不明。此外，该动物已出现真正的内分泌腺体即成熟的性腺，它能诱导副性腺的发育。
甲壳类的神经内分泌机理很复杂，且与中枢神经系有密切关系，其内分泌器官可分为三类： ❶神经分泌细胞的聚集体。它产生神经激素并沿轴突输送出去，如x器(图2)。位于眼柄的视神经节内，分泌眼柄激素。
❷神经血器。由神经分泌细胞的轴突末端与丰富的毛细血管紧密相连而构成。主要是神经激素贮存-释放的中心，如窦腺（在眼柄内）、后接索器官和围心器官等。
❸真正的内分泌腺体（无神经的）。如y器、雄性腺和卵巢。y器位于大颚的基部，由一圈漫散的外胚层细胞组成，无神经直接支配，但受x器释放眼柄激素所调控，即x器激素有抑制或延迟y器分泌的作用，它类似于昆虫的前胸腺，分泌的激素能引起蜕皮。雄性腺通常位于睾丸的外边，沿输精管分布，其激素能促进精子发生和雄性特征的发育，可能受x器-窦腺复合体分泌的神经激素所调控；卵巢分泌的激素能激发雌性特征的发育。
昆虫的内分泌器官主要有脑、心侧体、咽侧体和前胸腺等(图2)。❶脑。有数群神经内分泌细胞，分泌的脑促激素能促进咽侧体、前胸腺等器官的分泌活动，脑促激素形成分泌颗粒后，沿轴突输送到心侧体贮存和释放。
❷心侧体。在脑后方有一对心侧体，分泌的激素与脑促激素一起释放入血淋巴，调节机体的蜕皮周期，性腺生长及其他各系统的正常活动。
❸咽侧体。位于心侧体后方，在幼虫阶段分泌保幼激素，在脑促激素的控制下释放入血淋巴，维持动物的幼虫状态，一旦保幼激素停止分泌，动物即开始向成虫发育； 在成虫期，咽侧体重新开始分泌激素，对卵的成熟和胚胎发育起重要作用。
❹前胸腺。分泌蜕皮素释放入血淋巴，引起蜕皮； 当幼虫最后一次蜕皮变态为成虫后，前胸腺退化。在脑促激素、保幼激素和蜕皮激素的共同
作用下，调节昆虫的蜕皮、变态、发育和生殖等过程。昆虫还有特殊的有管腺，能分泌外激素或称信息激素，起着同种个体间传递信息的作用。目前发现的主要有各种昆虫的性外激素，蛾类的聚集外激素、蚂蚁和白蚁的追踪外激素和社会性昆虫的报警外激素等。

图 2 内分泌系统示意图

(a)甲壳类；(b)昆虫

1. 窦腺； 2. 感觉孔的x器； 3. 神经节的x器； 4.y器； 5.脑内神经分泌细胞； 6. 心侧体； 7. 咽侧体； 8. 前胸腺

脊椎动物的内分泌系统 脊椎动物的神经分泌细胞主要分布于下丘脑和鱼类的脊髓末端。独立的内分泌器官有脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、松果体、尾垂体和后鳃体等。其中脑垂体的神经垂体和鱼类的尾垂体属激素释放器官。分散在其他器官中的内分泌组织有胰岛、肾球旁器、性腺中的睾丸间质、卵泡和黄体等。还有一些内分泌细胞单个散在上皮细胞之间，如胃肠道的内分泌细胞。❶脑垂体。位于脑腹侧，与下丘脑有密切连系。它由腺垂体和神经垂体两部分结合而成。分泌的激素对动物的生长、发育、生殖及其他内分泌腺的活动有调控作用。腺垂体分泌生长激素、催乳激素、促肾上腺皮质激素、促甲状腺激素、促性腺激素和黑素细胞刺激素等。腺垂体的分泌活动受下丘脑有关核团的神经分泌细胞分泌的释放激素和释放抑制激素的调控。神经垂体与下丘脑的底壁相连续，下丘脑的室旁核神经分泌细胞合成的催产素和加压素，均沿轴突输送到神经垂体的神经部贮存和释放入毛细血管。
❷甲状腺。形态和位置在各类脊椎动物中变化较大，哺乳动物一般位于喉附近，分泌的甲状腺激素有加强代谢、促进生长发育的作用。
❸甲状旁腺。一对或两对，一般位于甲状腺近旁。分泌的甲状旁腺激素参与维持血钙的稳定。
❹肾上腺，由肾上腺皮质组织和嗜铬组织两部分组成。低等脊椎动物的两种组织位置变化较大，高等脊椎动物的两种组织结合为一个器官位于肾前方。皮质组织分泌的皮质激素，参与糖、蛋白质和盐类的代谢。嗜铬组织分泌的肾上腺素与去甲肾上腺素，调节心、血管功能和提高基础代谢率。
❺松果体。位于间脑顶部，主要分泌褪黑激素。在哺乳动物，有间接抑制性腺发育的作用； 对鱼类和蛙类，能使皮肤色素细胞中的黑素颗粒产生聚集。
❻尾垂体。鱼类脊髓末端腹侧的膨大突起，结构与神经部相似。功能尚不明确，可能与渗透压的调节有关。
❼后鳃体。由分泌降钙素的细胞组成。除圆口类外，单个或一对，但哺乳类的这种细胞分散在甲状腺内(图3)。
❽胰岛。由分散在胰腺中的内分泌细胞群构成，分泌的激素与糖代谢有关。
❾肾球旁器（见肾）。
❿性腺。睾丸的间质细胞，卵巢的卵泡和黄体。分泌多种激素，维持正常的生殖功能。⑾胃肠道内分泌细胞。广泛分布在胃肠道上皮及其腺上皮内。细胞种类很多，分泌的激素及其功能各异。

图 3 哺乳类内分泌系统

1. 甲状腺； 2. 脑垂体； 3.甲状旁腺；4. 胸腺； 5. 胃肠道内分泌细胞； 6. 胰岛；7. 肾上腺； 8. 睾丸