细菌接合bacterial conjugation

不同交配型的细菌，通过细胞间的暂时沟通，进行DNA转移，产生基因重组的过程。细菌接合现象首先是美国微生物遗传学家莱德伯格(J. Lederberg)于1946年以大肠杆菌K-12品系的营养缺陷型作为观察指标，采用选择性培养原理，进行基因重组实验时发现的。其后在鼠伤寒沙门氏菌(Salmonella)、绿脓杆菌(Pseu-domonas aeruginosa)、肺炎克氏杆菌(Klebsiellapneunoniae)、苜蓿根瘤菌(Rhizobium meliloti)等许多细菌，以及某些放线菌中都发现。迄今为止，接合现象虽未在革兰氏阳性细菌中发现过，但大量事实已经证明，接合是导致基因重组的途径之一。
细菌的交配型 不产生有性孢子的细菌存在致育因子（性因子），分为两种交配型，具有性因子的细菌相当于雄性，没有性因子的细菌相当于雌性。同一交配型的细胞不能接合，只有不同交配型的细菌细胞才可以接合。性因子有三类： F因子、大肠杆菌素产生因子和抗性转移因子。它们都是染色体外的分子量较小的脱氧核糖核酸(DNA)分子，属于细菌性质粒，能自体复制，可呈游离状态，也能结合在染色体上。不同细菌各有自己的性因子。例如：大肠杆菌的F因子，绿脓杆菌的FP2; 天蓝色放线菌的SCP1。致育因子在细菌的接合作用中是必需的条件，又叫接合子。其功能主要有三点： ❶决定接合细胞间的表面特性和合成能力，促进细胞间的接触；
❷给供体染色体转移到受体内以必需的能源；
❸为染色体转移提供流通途径。
接合过程 在两个交配型不同的细菌细胞接触时，首先由供体（雄性）细胞表面形成的性毛与受体细胞相连接，在两个细胞间架起一个细胞桥，然后供体细胞的DNA单链通过性毛的孔道，向受体细胞转移。进入受体内的DNA量的多少，因时间长短而不同，接合时间愈长，进入供体DNA也愈多，并可转移到受体细胞的同源DNA上，发生局部的遗传重组，产生部分合子。决定细菌细胞表面形成性毛的基因，只存在于致育因子中，因此，致育因子在细菌接合过程中，起着十分重要的作用。接合的特点： 第一，细菌中导致基因重组的途径，除接合外还有转化和转导（见转化和转导）。从整个过程相比较，接合和后两者有明显不同。接合必须有细菌细胞的直接接触，并可发生较大片段染色体的转移，以导致较多基因的重组。而转化和转导则无需细胞的直接接触，而且基因重组的范围小，只限于极少数的基因。第二，细菌接合虽相当于高等动植物的有性过程，但两者间有重大区别： ❶所接合的两个细菌细胞，都是一般的营养细胞，并非经过减数分裂产生雌雄两种配子：
❷发生接合的两个细菌细胞，仅是暂时的接触和沟通，不像高等动植物的雌雄配子，通过受精作用，最后融合为一个合子细胞；
❸细菌接合中，只有供体（雄性）的DNA片段，单向地进入受体（雌性），使接合后的受体细菌，除具有自己完整的DNA外，另有供体细菌的片段DNA，属不完整的合子，称部分合子。而高等动植物的合子则包含雌雄配子两方完整的染色体：
❹细菌的部分合子中，只是与进入受体内的局部DNA上的基因发生重组。而高等动植物的基因重组，可发生在减数分裂过程中的任何一条染色体上的任一部分。
意义 细菌接合现象的发现，可利用中断杂交方法绘制基因遗传图，为微生物的基因定位 （见基因定位），提供有效手段，从而促进微生物遗传学和分子遗传学的发展。大肠杆菌基因重组发现以后，还发现细菌的转导真菌的准性生殖和放线菌的基因重组等现象，为微生物遗传学理论，应用于生产实践开拓了前途。