胚层分化germ layer differentiation

由原始外、中、内三个胚层向不同组织结构分化发育的过程。结构的分化伴随着功能的分化，往往是不可逆的，而且是三个胚层相互依存和相互作用的结果。不同组织有机地连系在一起，构成胚胎的各种原始器官。
外胚层的分化 起初，在原肠胚背部外胚层在脊索和轴旁中胚层诱导下，加厚形成神经板，随着脊索延长，神经板增宽、伸长，同时中央凹陷为神经沟，两侧隆起为神经褶；左、右神经褶相向愈合成为神经管(图1)。神经褶愈合的同时，有些神经板外侧的细胞成为神经嵴，夹于神经管和外胚层之间。神经管和神经嵴进一步分化为中枢和周围神经系，其余外胚层则分化为表皮及其衍生物，还有各天然孔的粘膜上皮及其腺上皮等。

图 1 神经管和神经嵴的形成

内胚层的分化 最原始的内胚层是包围原肠内面的一层细胞。随着原肠分化为前肠、中肠和后肠，内胚层逐渐分化为消化系统中从咽到直肠的上皮、壁内腺上皮，以及肝、胰、胆囊等上皮。从前肠的咽后端、食道原基的腹侧面分化出呼吸系统中的喉、气管、支气管及肺等上皮。从后肠分化出泌尿系统中的尿道及膀胱等上皮。从原始咽分化出甲状腺、甲状旁腺及胸腺等上皮。
中胚层的分化 随着原肠形成，脊索及其两侧中胚层分开。脊索是脊椎动物胚胎时期的支持器官，最后退化消失或形成椎间盘内的髓核，成体的脊柱在脊索周围形成；中胚层最初是一层细胞，随着圆筒状胚体的形成，胚内中胚层增生，形成两侧的上段中胚层（即体节）、中段中胚层和下段中胚层(图2)。胚体继续生长，体节逐渐增多，并进一步分化为生皮节、生肌节和生骨节，下段中胚层分裂为两层，外层称体壁中胚层与体壁外胚层相贴，内层称脏壁中胚层，与脏壁内胚层相贴，两中胚层之间为体腔； 中段中胚层分化为生肾索和生殖嵴，它们是泌尿生殖器官的原基。大部分中胚层细胞分散形成网状的间充质，由它分化为各器官组织的结缔组织、心血管系统、大多数肌组织、软骨与骨组织等。

图 2 中胚层的分化

(a)前期 1. 神经沟； 2. 外胚层； 3. 上段中胚层； 4. 中段中胚层；5. 下段中胚层；6. 体壁中胚层；7. 体腔； 8. 脏壁中胚层； 9. 内胚层； 10. 脊索
(b)后期 1. 生肌节； 2. 生皮节；3. 生骨节； 4. 间充质；5. 中肾管； 6. 胚内体腔； 7. 胚外体腔； 8. 神经 管；9. 脊索

三胚层形成的组织和器官（见表）。

三胚层形成的组织和器官

胚层 分化物		外 胚 层	中 胚 层	内 胚 层
基 本 组 织	上皮组织 结缔组织 肌组织 神经组织	+ 0 +（虹膜） +	+ + + +（小神经胶质细胞）	+ 0 0 0
器 官 系 统	消化器官	口腔及肛门上皮、唾液腺上皮、 舌上皮、牙釉质、全部消化器官 的神经成分。	从咽到直肠的结缔组织、脉管、 肌层、间皮、壁内的淋巴组织。	从咽到直肠的上皮，壁内腺和 壁外腺(肝、胰)及胆囊等上皮，咽 扁桃体上皮。
	呼吸器官	鼻腔上皮及其腺上皮，全部呼 吸器官的神经成分。	从鼻腔到肺的结缔组织、脉管、 软骨、肌组织、肺胸膜。	从喉、气管到肺的上皮及其有 关的腺上皮。

（续表）

胚层 分化物			外 胚 层	中 胚 层	内 胚 层
器 官 系 统	泌尿器官		雄性尿道末端上皮、全部泌尿 器官的神经成分。	肾和输尿管的上皮、结缔组织、 脉管、肌组织、外膜或浆膜。	雄性尿道近端上皮、雌性尿道 上皮、膀胱大部上皮。
	生 殖 器 官	雄 性	阴茎包皮，全部雄性生殖器官 的神经成分。	睾丸、附睾、输精管、精囊等 上皮、结缔组织、脉管、肌组织、 浆膜。	前列腺和尿道球腺上皮。
		雌 性	阴门表皮，全部雌性生殖器官 的神经成分。	卵巢、输卵管、子宫、阴道等 上皮，及其腺上皮、结缔组织、脉 管、肌组织、浆膜。	阴道前庭上皮及其腺上皮。
	神经系统		神经元、神经胶质细胞(小神经 胶质细胞除外)、室管膜。	脑脊膜、神经组织中的结缔组 织、脉管、小神经胶质细胞。
	感 官	眼	角膜、结膜、视网膜等上皮、泪 腺上皮、虹膜。	结缔组织、脉管、大部平滑肌、 听骨、咽鼓管内的骨和软骨组织。
		耳	内耳膜迷路上皮、外耳上皮、鼓 膜上皮、半规管、前庭上皮。		鼓膜粘膜层、鼓室、耳咽管等 上皮。
	被皮器官		表皮，毛、皮脂腺、汗腺、乳腺、 角、蹄等上皮，表皮、真皮内的 神经成分。	真皮、皮下组织、乳腺内的结 缔组织、竖毛肌、角和蹄的真皮、 脉管。
	内分泌 器 官		器官内的神经成分，垂体、肾 上腺髓质、松果体实质。	肾上腺皮质、各器官内的结缔 组织、脉管。	甲状腺、甲状旁腺、胸腺、后 鳃体等上皮。
	循环系统		心、血管和淋巴管的神经成分。	心、血管和淋巴管的内膜、肌 膜（中膜）和外膜，心包膜、血液、 淋巴液、骨髓。
	淋巴器官		淋巴器官内的神经成分。	淋巴组织、淋巴结、血淋巴结、 脾脏。	扁桃体上皮。
	运动系统		该系统内的神经成分。	骨组织、骨膜、关节、骨骼肌组 织。

[注]: +: 有； 0: 无