生命表life table

在一个同龄个体群中，任一个体有可能存活到年龄为x的概率的一览表。即将一特定种群的死亡数量、死亡原因，死亡年龄等资料列成表，以便从中分析该种群生活史过程中引起数量变化的原因。这是昆虫种群动态研究最有效的手段之一。
简史 生命表最先是英国格朗特 (J.Graunt)1662年设想的，以后被应用于人类保险方面的研究。珀尔(R.Pearl)1921年首先用于果蝇实验种群的研究，1941年又研究了杂拟谷盗实验种群。加拿大莫里斯和米勒(R. F. Morris & C. A. Miller,)1954年最先研究了云杉卷叶蛾自然种群生命表。此后，生命表技术被广泛用于各类害虫种群动态研究，在害虫综合治理中用于预测预报和评价各种防治措施的效果，为制定正确的防治策略和措施提供理论基础。
分类 生命表有以下3种类型：特定时间生命表(time-specific life table)、特定年龄生命表 (age-specific life table)和世代平均生命表(generation-mean life table)。分别适用于世代重叠、离散和不完全重叠的情况。
特定时间生命表 适用于具有稳定年龄组配和世代完全重叠的昆虫种群的研究。这种生命表假设昆虫种群是静止而世代重叠的、不同年龄级的个体在出生时数目相等。在特定时间对种群随机抽样，检查各年龄级的个体数，其个体数差异就是年龄间的死亡数，以此推算年龄间的死亡率和平均生命期望。表1为假设的特定时间生命表。

表1 假设的特定时间生命表

x	lx	lglx	dx	1000qx	ex	Lx	Tx
1 2 3 4 5	1 000 450 200 50 10	3.0 2.7 2.3 1.7 1.0	550 250 150 40 10	550 556 750 800 1.000	1.21 1.08 0.80 0.70 0.50	725 325 125 30 5	1 210 485 160 35 5

表中 x为年龄间隔或年龄级；l_x为年龄间隔x开始时存活的个体数，即l_x+1＝l_x—d_x; d_x为年龄间隔x到x+1的死亡数； q_x为年龄间隔x到x+1的死亡率，即1000 q_x＝d_x/l_x×1000; L_x为年龄间隔x到x+1生存个体平均数，也称生命表年龄结构，即L_x＝l_x+l_x+1/2:T_x为L_x栏从底层往上叠加的共计数，以个体×时间为单位， 即T_x＝L_x; e_x为在年龄开始时存活的个体的平均生命期望值，即e_x＝T_x/l_x。生命表的上述形式，仅仅从死亡率考虑种群的变化，但引起昆虫种群变化除死亡率外还要考虑出生率，把种群的出生率引入生命表中，在上述生命表的基础上构成了种群的生殖力表(表2)，这是特定时间生命表的另一种形式。

表 2 小褐金龟甲出生率表
(录自R. Laughlin)

表2中的x、lx与表1相同，但l_x仅代表存活的雌虫数。mx表示每个年龄间隔每雌产下的活雌虫数，又称特定年龄生育力(age-specific fertility)。在实践中常假设性比为50:50,m_x＝N_x/2,N_x为年龄x的雌虫每雌总出生数，种群的增长既决定于存活的雌虫数，亦决定于每雌所产生的后代数，即决定于l_x与m_x的乘积，l_x·m_x(=V_x) 是年龄为x的雌虫产下的雌性子代数。净出生率 R₀＝∑lxm_x，表2中年龄级x的时间间隔为周，从0到54周，净出生率R0为2.94，即1个世代过程中，1个雌虫平均产下2.94个雌性子代_。如果R0＝1，种群处于稳定状态，R₀>1，种群数量增加，R₀<1，种群数量下降。已知R0，就可近似的计算出种群增长瞬时速率(r):

式中 平均世代时间(T)，可以下式计算出：

r作为比较不同种的种群增长率或同种群在不同的环境条件下的增长速率是很有用的。在最适宜的条件下，r可作为rm（种群内禀增长率）或rmax （种群最大增长率） 的等价值。对很多昆虫来说，世代是明显离散的，种群出生率和死亡率因受环境的影响而经常变动，种群数量也不断变动，所以利用特定时间生命表研究这类现象时有一定局限性。
特定年龄生命表 适用于世代离散的昆虫种群动态研究。通常取一定数量出生期基本一致的个体 （同龄个体群），观察记载进入生活史各虫态的个体数、死亡数、死亡原因(表3)。注重的不是个体的生命期望，而是特定年龄组中的死亡原因。通过对各种死亡因素进行定量，可以分析引起种群数量变动的关键因素，建立起各种死亡因素与种群数量变动之间相互关系的数学模式，以便更好地了解种群和预测种群的动态。特定年龄生命表中通常包括如下几项： x为取样年龄间隔或年龄级（也称虫态）; lx为年龄间隔x开始时的存活数；d_x为年龄间隔x到x+1中的死亡数；d_xF为与d_x相对应的死亡原因；100 qx为死亡百分率； S_x为在年龄间隔x内的存活率。N₁、N₂分别为第一、二代起始虫数。

表 3 松干蚧第一代生命表（郑汉业等）

虫 态	开始 存活数	死亡原因	死亡数	存活率	死亡率
x	lx	dxF	dx	Sx	100qx
卵(N1)	142.10 139.68 107.98	不孵化 花蝽捕食 卵囊随风离去	2.42 31.70 43.98	0.983 0.774 0.593	1.7 22.6 40.7
若 虫 （隐蔽期）	64 00 44.30 8.10	花蝽捕食 树木抗性和高温 大赤螨捕食	19.70 36.20 2.50	0.692 0.183 0.691	30.8 81.7 30.9
若 虫 （显露期）	5.60 4.50	树木抗性 无敌捕食	1.10 1.60	0.804 0.645	19.6 35.5
成 虫	2.90 1.79 0.45 0.20	蜘蛛、蚂蚁捕食 雄成虫离去 花蝽、大赤螨捕食 病死和其他	1.11 1.34 0.25 0.10	0.618 0.252 0.456 0.500	38.2 74.8 55.5 50.0
卵(N2)	20.26

表中数据表明：种群增长指数 I=N₂/N₁＝0.143，即第二代种群数量下降。表中年龄级x ，不是按等长的时间划分，而是按昆虫生活史的各阶段划分。dxF一栏尽可能记载各种引起死亡的因素，以及这些因素引起的死亡数dx，成虫期如雌雄能多次交配，则按雌雄比计算出实际雌虫数，乘以每雌实际产卵量，作为总卵量，如雌雄只能交配一次，取性比为1:1，多余雌虫应为无效（性比死亡）。生命表中记录的资料可以从卵到卵为1个世代，也可以从成虫到成虫。表中
l_x+1=l_x-d_x,100q_x＝d_x/l_x×100。特定年龄生命表的特点是对 一定数量的同龄个体群进行连续观察，跟踪其全过程，直到最后一个个体死亡为止，所以这种生命表也称为同龄个体群生命表或水平生命表。
世代平均生命表 由查巴奇(R.Chubachi)1979年提出，用于世代半重叠的昆虫种群动态的研究。在世代平均生命表中.平均世代时间为：

式中 G_x为卵阶段开始到第x次产卵的持续期；l_x为存活到第x次产卵的概率；m_x为在第x次产卵中每雌产下雌性卵的平均数。在平均世代时间内种群增长率为：

式中 N_t为时间t时的种群大小，N_t+G为时间t+G时的种群大小。当l_x和m_x值保持稳定时，年龄的组配也稳定。R可以近似地表示为：

式中 Rc为净出生率。M为迁移引起种群变化率。用此方程表示种群的变化，世代愈完全重叠，方程表示愈精确，但也可用来表示世代不完全重叠的昆虫种群。当参数l_x和m_x不是常数时，R值可以用平均世代时间内所存在的全部世代的参数均值近似地给出。这些参数以均数表示，故称为世代平均生命表。

式中 S_E和S_LP分别为卵、幼虫和蛹存活率。FE为期望生育力（一个雌虫羽化后的生命期内所期望产下的总卵数）,P为雌虫的比例。世代平均生命表可写成下面的形式(表4)。

表4 世代平均生命表

x	lx	mx	lxmx
1 2 3 4	1.000l1 0.606l1 0.033l1 0.000l1	1.000m1 0.855m1 0.728m1	1.000l1m1 0.518l1m1 0.024l1m1
			Ro=1.542l1m1

世代平均生命表的参数估计与特定时间生命表相比较，受年龄分布的影响较小，因此更适合于年龄分布不稳定的种群。平均世代时间是主要的种群参数，它的估计值是在假设l_x对l₁的比值、m_x对m₁的比值在整个繁殖季节中是常数的基础上估计的。但任何一个自然种群；这两个比值多少都是变动的。只要l_xm_x曲线有一个清楚的单峰，平均世代时间的估计值误差就不会太大。
资料的获取与处理 ❶选择正确的时机对种群抽样收集数据。对世代离散的昆虫自然种群，卵、幼虫（若虫）、蛹、成虫都有明显峰期，在这些虫期的相应时间抽样，就可得到各虫态的数量资料。其前提是对该种昆虫的生物学、生活史要有详细的了解，野外调查中龄期和发育阶段的鉴别尤为重要.依据种群的空间分布型确定正确的抽样方案，并根据生命表的要求记录调查数据，然后编制成生命表。在某些季节，或昆虫种群的某一世代，自然种群密度很低，抽样调查往往收集不到生命表编制所需要的数据，在这种情况下，可采用人工补充虫源的方法，依据各虫态在田间的发育进度，移入一定数量的同龄个体，观察记录其数量变化及引起变化的因素，编制成生命表。
❷对世代不完全重叠的种群，从反复调查的数据中计算lx值。在个体数量调查中，因各种发育阶段的个体混杂存在，要从中算出达到各个发育阶段的个体数lx，可用平均龄期法或曲线下面积法。
平均龄期法 以等距离时间间隔对种群抽样，从多次调查中合计出各龄期的个体数，称为各龄的发育范围头数，乘以调查间距（天数）与平均龄期历期（天数）的比值，得出各龄历期中的个体数（设在各龄历期内死亡是等概率的）。

式中，平均龄历期为第i龄高峰与第i+1龄高峰的间距。
曲线下面积法 选择适当的时间间隔，对种群抽样，把各虫态的连续调查数分别标在方格纸上，每一小方格代表每天一个个体，连结各点绘出各虫态的个体数消长曲线，计算曲线下面积作为“发生范围头数”，除以平均龄历期，得到各龄中期的个体数。此法调查间距町以不定，但一般不宜长于各虫态的平均历期，世代必须是不连续的。

生命表life table

记载种群中一定数量的个体出生后随时间推移逐步死亡的表格。皮埃尔 (R.Pearl) 1921年首先用这种方法，研究了果蝇实验种群。此后，迪维 (E.S.Deevey) 1947年用生命表方法研究了某些生物的自然种群。随着统计学方法和年龄鉴定技术的进展，60年代以来，生命表应用更加广泛。通过生命表分析可了解各年龄组（或发育阶段）的存活率和死亡率，发现种群生存中的关键时期，预测平均余年。
类型 根据搜集数据的方法，可将生命表分为三种类型： ❶静态生命表。又称特定时间生命表，是在某一时刻对种群年龄组成和数量进行调查后编制的生命表。缺点是没有考虑各年龄组经历着条件各异的不同年份。
❷动态生命表。又称同一群生命表，是跟踪观察同一时期出生个体的全部生死过程而编制的生命表。缺点是在自然界长时间跟踪为数众多、同时出生的个体很困难，并且所提供的仅仅是过去一代的状况，这种生命表较少采用。
❸综合生命表。通过各种不同的方法搜集种群的年龄结构、个体死亡年龄、出生率及死亡率、雌体生育力等资料，汇总后编制的生命表。这种生命表资料来源多样、及时，为目前较多采用。每隔若干年对种群进行调查并分别编制生命表，从中寻求变化趋势，预测种群的前途可以达到相当精确的程度。
编制 在编制生命表前，首先根据不同生物的特点划分年龄或发育阶段(x)，年龄期划分越短，生命表提供的信息越详细、准确。其次是收集各年龄阶段开始时的存活数(lx)和末尾时的死亡数(dx)，其他各栏的数据根据lx(或dx)计算求出，并具有各自的含义。为表达方便，常将实际数据转化为千分数（见表）。

黑尾鹿的自然种群生命表(据Taber和Dasman,1957年的资料补充计算)^*

x	x'	lx	dx	xdx	qx	Lx	Tx	ex
0～1 1～2 2～3 3～4 4～5 5～6 6～7 7～8 8～9 9～10 10～	-100 -56 -13 31 75 118 162 206 249 293 337	1 000 474 377 240 165 145 131 117 87 52 0	526 97 137 75 20 14 14 30 35 52	263 145 343 263 90 77 91 225 298 494	526 204 363 313 121 97 107 256 402 1 000	737 426 309 203 155 138 124 102 70 26	2 290 1 553 1 127 818 615 460 422 198 96 26	2.3 3.3 3.0 3.4 3.7 3.2 2.5 1.7 1.1 0.5
			合计 1 000	合计 2 289

平均寿命=2 289/1 000=2.289年。
注： x是年龄阶段；x′是相对年龄，x′=100(x-平均年龄)/平均年龄； lx是按出生数(l₀)为1000换算的x年龄开始时的存活千分率； dx是与出生数相对的死亡千分率，dx=lx-₁-lx; qx是各年龄阶段开始时作1 000计算所得的死亡千分率，qx=1 000dx/lx; Lx是x年龄阶段的平均存活数，Lx=(lx+lx+1)/2; Tx是个体年累计，Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+……； ex是x年龄阶段个体的平均余年估计值 （人寿保险公司利用该值计算保险费率）,_ex=Tx/lx。
存活曲线 根据生命表提供的数据，以时间（年龄或相对年龄）为横座标，各年龄组存活数lx为纵座标所作的曲线。lx用对数标尺，相对年龄x′作时间单位，则可把平均寿命相差很大的生物归纳在一个座标系中进行比较。存活曲线更直观地表达出种群各年龄组的死亡过程。根据存活曲线的形状，迪维把它划分为三种类型： ❶a型。接近平均年龄之前的幼体死亡率低，然后急剧上升，呈凸形。大型哺乳动物、猛禽及有护仔行为的某些昆虫多属此类。
❷b型。各年龄组间死亡率基本相等，呈线形。多数昆虫、某些爬行类、小型鸟兽属于此类。
❸c型。接近平均年龄之前幼体死亡率很高，其后较低呈凹形。多数鱼类属于此类。研究存活曲线的类型对分析种群动态是很有用的。在生物界，存活曲线有从c型→b型→a型的进化趋势，并有许多中间类型（见图）。

年龄—平均寿命的百分比

存活曲线的几种类型
a: 凸形存活曲线，多数在接近生命期末死亡； b1: 阶梯形，生活史中存活率变化剧烈； b₂: 理论曲线（直线）; b₃: 接近b2的S形；c: 凹形，幼体期的死亡率高