转移核糖核酸tRNAzhuanyihetanghesuan

低分子量RNA，可与一种氨基酸结合，并将其送到核糖体并入多肽链。tRNA的专一性较高，一种tRNA只能转移一种特定的氨基酸，如能转移丙氨酸的tRNA叫做丙氨酸-tRNA或tRNAAla。但是常常几种不同的tRNA能转移同一种氨基酸，所以细胞中有多种tRNA。

图575 酵母tRNAphe的结构：左为二级结构，右为三级结构

1965年霍利(R.W.Holley，美国科学家)等耗费了几年时间测定了丙氨酸-tRNA的碱基序列，这是第1次阐明核酸分子的一级结构，他因此获得了1968年度生理学或医学诺贝尔奖。自那时以来，核酸分子碱基序列的测定方法已有长足的进步，耗时较短。迄今已测定一级结构的不同来源tRNA达数百种。根据目前已获得的资料，发现各种tRNA有以下共同特征：(1)tRNA的分子较小，含74～93个核苷酸残基，大多数含76个。(2)tRNA分子中含有较多修饰核苷酸（稀有核苷酸），迄今已发现的近70种修饰核苷酸中有近50种存在于tRNA中，每种tRNA分子中少则含有2个，多则含有19个修饰核苷酸。(3)几乎所有tRNA都有三叶草叶式的二级结构，其中含有几个双螺旋区，由A与U、G与C配对，彼此用氢键结合构成。三叶草叶式结构的某些位置上的核苷酸对于所有的tRNA都是同样的，或变化较小的。(4)tRNA分子的3′端都有-CCA序列，是结合氨基酸的部位；分子中部有由3个连续核苷酸构成的“反密码子”部位，它能用碱基配对的方式识别信使RNA上的密码子。通过晶体结构X-射线衍射研究，1975年首先确定了酵母苯丙氨酸-tRNA(tR-NAphe)的三级结构，发现它的形状很象倒写的字母L。tRNAphe接受氨基酸的3′端CCA序列位于L的一端，反密码子位于另一端。tRNA的三叶草叶型二级结构进一步扭曲，使分子中的某些碱基与邻近的其他核苷酸残基构成维系三级结构的氢键。后来又陆续测定了数种tRNA的三级结构，它们也具有类似酵母苯丙氨酸-tRNA的倒L形。除在蛋白质生物合成中起着重要作用外，tRNA还有多种其他的生物功能。如反转录病毒的反转录酶合成DNA时，需要tRNA为引物。又如谷氨酰-tRNA参与叶绿素的合成等。1981年我国科学家人工合成了有全部稀有核苷、因而有全部活力的酵母丙氨酸tRNA。国外合成的，没有稀有核苷的tRNA则没有或只有很低的活力。由于稀有核苷对tRNA活力的显著影响，我国的工作受到国际上许多实验室的重视(参见“翻译”条)。