研究生物遗传与变异的学科。遗传学一词是英国遗传学家贝特森(W.Bateson)于1906年倡议采用的。20世纪初期，遗传学主要研究动植物杂交过程中，基因的传递及其表现，视基因为染色体上的单位遗传因子。经历近90年的发展，现代遗传学把基因落实到DNA分子上，进而研究从原核生物、真核生物直至人类的基因性质及其演变，基因表达机制和调控功能，探索生物个体发育和进化演变的奥秘，使遗传学成为当代生物技术的基础和生物科学的核心。 遗传学的形成和发展 早期的遗传观念和遗传学的形成 人类长期从事动植物的驯化改良和品种选育，孕育着遗传学的形成和发展。中国浙江省河姆渡出土的稻谷已有6 700年以上的历史，约有6 000年历史的巴比伦文化已记录了马的系谱及其可能遗传的特征，证明远古时代的人类在从事农业生产中，早已开始动植物品种的选择利用。自然界和人工驯养条件下，动植物的繁衍不绝及其变化万端，启示人们产生过种种朴素的想象和有关遗传的各种解释和假说。早期希腊的哲学家曾认为，亲子间的遗传是通过血液传递而实现的。虽然这种混血观点早已被否定，而生物的血统关系一词依然长期被借用至今。1868年达尔文(C.Darwin)在 《动物和植物在家养下的变异》一书中，曾假说生物体能产生具有遗传功能的微芽，通过生殖细胞传递给后代，实现亲子间的遗传。直至19世纪末期，德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)提出种质论，才对生物的遗传产生接近本质的解释，否定微芽假说。 人类对遗传现象的科学认识和解释，与深入认识生物的生殖过程有重要联系。1761年德国植物学家克尔罗伊特(J. G. Kolreuter)广泛进行人工控制的杂交试验，证明受精过程中雌雄配子具有同等遗传功能。19世纪后期，贝尼登(E. Van Beneden)、斯特拉斯伯格(E. Strasburger)、魏斯曼(A. Weismann)等人证明，动植物的受精是两性细胞核的融合，形成配子前要进行减数分裂，配子染色体数是体细胞染色体数的一半。这些发现为遗传物质基础的研究开辟道路。 奥地利人孟德尔(G. J. Mendel)于1856～1863年进行豌豆杂交遗传研究，1866年发表《植物杂交的试验》一文，认定遗传因子决定性状，而性状本身不遗传，提出遗传因子分离法则和独立分配法则。1900年荷兰德佛利斯(H. de Vries)、德国科伦斯(C. Correns)和奥地利歇尔马克(E. Tschermak)等三位遗传学家同时予以证实，从而公认分离法则和独立分配法则为遗传学的基本定律——孟德尔定律。揭开20世纪遗传学发展的序幕。 20世纪遗传学的发展 大致可划分为前后二大时期： 前期以细胞遗传学的形成发展为主要标志； 后期则以50年代分子遗传学的建立，继之生物技术的诞生为其里程碑。二者是互相渗透的，但是，细胞遗传学的建立应是全部遗传学发展的先导和基础。细胞学和遗传学的研究，19世纪下半叶起独立地取得重大的研究进展。在孟德尔定律重新被发现前，两个学科已开始互相渗透，趋向于形成一门新兴的细胞遗传学。1896年威尔逊(E. B. Wilson)依据当时细胞学和胚胎学的研究成果，发表《发育、遗传与细胞》一书，实际上已确认染色体是遗传因子的物质载体，系统地提出染色体遗传理论。但是，在孟德尔定律被重新发现后的遗传学研究的发展，才为细胞遗传学的建立和发展提供重大科学证据。 1902～1903年美国萨顿(W.S. Sutton) 根据蝗虫细胞减数分裂的观察，确认染色体行为与孟德尔遗传存在平行性。1904年德国博维里(T. Boveri)根据海胆发育研究，认定胚胎正常发育需有整套染色体参与作用。1910～1912年美国摩尔根 (T. H. Morgan)发现果蝇白眼色突变及其性连锁遗传，创立连锁遗传法则，开辟果蝇细胞遗传学研究领域。继之，斯特蒂文特(A. H. Sturtevant) 于1913年根据果蝇二个以上性连锁基因的研究，提出基因连锁程度与其在染色体上的直线距离成比例的学说。1931年斯特恩(C.Stern)，克赖顿(H. B. Creighton)和麦克林托克(B.Mc Clintok)分别在果蝇和玉米的研究中，证实比利时细胞学家詹森斯(F. A. Janssens)于1909年发现的染色体交叉和交换，肯定交叉是交换的结果，进一步将遗传连锁和交换确立在细胞学基础上。同年德国赫茨 (E. Heitz)发现并描述了双翅目昆虫唾腺细胞巨大染色体，1933年美国佩因特 (T. S. Painter)研究果蝇唾腺细胞染色体的环纹结构，证明其与基因连锁图存在对应关系。1946年麦克法登(E. S. Mc-Fadden)和西尔斯(E. R. Sears)人工合成了与斯卑尔脱小麦 (T. spelta)相似的六倍体小麦，证明小麦的D染色体来源于节节麦 (Ae. squarrosa )。20世纪早期动植物人工诱变研究证明，基因突变率可人为地提高几十倍 (马勒，H.J. Muller,1927; 斯塔德勒，L. J. Stadler,1928；德尔布吕克，M. Del-bruck,1935)，为染色体基因学说的建立和发展提供重大科学论据，也推动遗传学朝着基因结构和功能的方向深入探索研究。 20世纪50年代分子遗传学的创立和发展，与早期对基因生化功能的研究有密切联系。1909年英国化学病理学家加罗德 (A.Garrod)假定，尿黑酸尿症病人产生的尿黑酸是纯合隐性突变基因型导致分解尿黑酸的酶合成出现障碍所造成。1920年斯特蒂文特发现果蝇朱红眼突变基因与组织中能渗透的一种物质有关。1935年，比德尔 (G. W. Beadle) 和埃弗吕西 (B.Ephrussi)通过果蝇幼虫胚眼组织的移植实验，发现朱红色眼和朱砂色眼突变体都不能使色氨酸转变为野生型眼的褐色素。20世纪40年代起，微生物广泛用于遗传研究，促进分子遗传学的迅速发展。1941年比德尔和塔特姆 (E. C. Tatum)研究粗糙脉孢霉营养缺陷突变，首先采用遗传学和生物化学结合的分析方法，证明酶合成的每一环节均受特定的基因控制，提出一个基因一种酶的学说，产生生化遗传学，随后发展为分子遗传学。1944年艾弗里(O.T.Avery)等实现肺炎双球菌的遗传转化； 1952年赫尔希(A.Hershey)和蔡斯(M.Chase)发现T2噬菌体侵染大肠杆菌时，蛋白质外壳留在细菌体外，仅DNA进入细菌体内，实现遗传转导，都信服地证明DNA是真正的遗传物质。1953年美国分子生物学家沃森(J.D.Watson) 和英国生物物理学家克里克 (F. H.C.Crick)，根据美国生物化学家查尔格夫 (E.Chargaff) 的四种碱基对称的法则和DNA分子X-射线衍射研究，首次提出DNA分子双螺旋结构模型，阐明DNA分子半保留复制的机理，揭开遗传物质的奥秘。随后四种碱基与20种氨基酸对应关系的研究，导致三联体遗传密码的发现。1961年法国遗传学家雅各布 (F.Jacob) 和莫诺(J.Monod)研究大肠杆菌合成乳糖的基因调控，提出操纵子学说，阐明原核生物基因启动和关闭的调控机制，基因表达和基因调控机制的研究取得突破。基因通过酶的合成控制遗传性状，生物界遵循同一规律，而且证明，从病毒、细菌和动植物直至人类的遗传密码相同，这是近代生物科学的划时代发现。20世纪70年代以来，在分子遗传学发展的基础上，出现重组DNA分子技术或基因工程，DNA分子的切割、整合、载运和克隆选择等研究取得重大进展，DNA分子重组和人工合成基因，以至基因功能的人工调控，成为当代生物技术的核心。遗传学发展的120多年历史，揭示生物界的遗传奥秘和造福于人类已取得惊人的成就。但是，遗传学的发展方兴未艾，仍面临着许多复杂而亟待解决的理论和实际问题，尤其是高等动植物改造利用中的遗传学问题。 遗传学的分支学科 随着研究领域的扩展与深入，遗传学发展形成一系列研究对象和内容不同的分支学科，其中与农业关系最密切的是细胞遗传学，体细胞遗传学，数量遗传学，群体遗传学，微生物遗传学，分子遗传学，以及按作物或家养动物划分的农业生物遗传学分支，如水稻遗传学，小麦遗传学，家禽遗传学，家畜遗传学等。细胞遗传学研究细胞染色体变化、核外遗传物质结构和遗传机理。20世纪70年代以来，应用组织和细胞培养技术，在离体条件下进行细胞遗传研究，例如花药和其他外植体培养、原生质培养与融合等，发展成与之相邻的体细胞遗传学。数量遗传学研究生物数量性状的遗传变异，应用生物统计原理和方法，进行遗传研究设计，建立分析模式，估算性状的遗传组分与环境的影响。数量遗传学和群体遗传学均以生物群体为研究对象，而后者主要研究生物群体的基因频率的变化规律，英国哈迪 (G. H. Hardy)和德国温伯格 (W.Weinberg)1909年提出的哈迪-温伯格定律是群体遗传学的理论基础。后来，美国赖特(S. Wright)，英国费希尔(R.A. Fisher)和霍尔丹(J. B. S. Haldane) 提出基因突变、选择、随机漂变和迁移而引起的群体遗传变化的理论，发表“数学对自然选择学说的贡献” (1924～1927) 和 “进化原因”(1932)，进一步为群体遗传学和生物进化理论奠定基础。1937年美国多布赞斯基(T.Dobzhansky) 发表《遗传学和物种起源》一书，强调潜伏的基因和染色体结构变异对于生物适应性的意义，把遗传学研究与物种起源联系在一起，微生物遗传学研究原核和低等真核生物的基因精微结构、突变的生化机理、基因重组与调控。分子遗传学从微生物的遗传研究中发展起来，进而出现重组DNA分子技术或基因工程，使外源基因在微生物体内得到高效表达，加速生物产品的合成，成为当代生物技术的核心。此外，辐射遗传学研究基因和染色体诱变的遗传效应，免疫遗传学研究生物和人类的免疫的遗传基础，发育遗传学研究受精卵发育过程中基因控制组织分化、形态建成和生长发育，无疑都与农业有密切关系。 遗传学与农业 遗传学是动植物育种的理论基础。优良基因型的筛选与品种培育、育种设计和选择方案的制订，均须遗传学理论指导。20世纪60年代起，中国水稻矮化育种和杂交籼稻培育的卓越成就，分别是半矮生基因源、不育细胞质源与育性恢复基因源研究利用的结果；八倍体小黑麦的培育，由属间植物杂交和染色体加倍选育而成： 稻麦等作物的花粉单倍体育种，通过花药诱导产生单倍体花粉植株，经染色体加倍成正常的二倍体或多倍体，选育成良种，都是细胞遗传学原理和细胞培养技术的实际应用。20世纪20年代起，美国杂交玉米的培育和推广，基于自交系的分离和选育，配制杂交种，有效地利用杂种优势； 60年代国际玉米小麦改良中心培育的墨西哥矮秆小麦，国际水稻研究所培育的半矮生多抗水稻，导致粮食生产的“绿色革命”，都是近代遗传学和育种学等协同研究得出的突出成果。农业生产的种植业、畜禽饲养业和水产养殖业都有赖于生物在所处生态环境中的基因表达。研究生物的基因型与环境互作的关系，对制订生产技术、进行科学的生产管理，提高良种的经济效益有重要意义。在与病虫害的斗争中，家养动物的免疫遗传与植物寄主与寄生生物互作的遗传研究，起着不可代替的作用。 近代遗传学和生物技术的结合，常规的遗传育种方法与新兴技术的结合，为有效地发展农业生产展现出美好远景。原生质体融合、体细胞杂交和细胞组织培养的研究，将可消除种属间远缘杂交的生殖障碍，开辟遗传资源利用的新途径，进一步丰富农业生物的遗传基础，突破现有种质利用中赋予作物干物质生产的高限。从豆科或蕨类植物向谷类作物导入固氮基因，培育固氮的谷类作物新类型，以减少化肥使用量，提高效益，防除环境污染；应用DNA分子重组和基因工程广开基因源利用的途径，或由微生物进行有重要利用价值的基因的高效表达和扩增，大量生产稀贵的生物产品； 广泛深入研究和开发利用现有生物资源，从野生植物遗传资源向高产作物导入抗病虫、耐逆基因和优质基因，培育高产、稳产、适应性强而优质的新品种等，都是遗传学在促进农业发展的紧迫研究任务。