肌肉muscles
具收缩特性、控制肢体及内脏活动的组织。昆虫肌肉由中胚层的囊壁细胞分化形成。就其着生部位可分为骨骼肌（或称体壁肌）和内脏肌两类。
与体壁的连接方式 中胚层形成的肌肉与外胚层形成的体壁以两种方式连接(图1): 一是胚胎期发育成肌纤维的中胚层细胞直接连接于体壁皮细胞层下，相接处底膜消失，以邻近的底膜与肌膜相连。一些昆虫幼虫的肌肉多保持着这种原始的易于幼虫蜕皮的连接方式。二是肌肉着生处的皮细胞细胞质消失，保留细胞核，细胞特化为坚韧的肌小腱，肌纤维与肌小腱相连。肌小腱可深达表皮内，蜕皮时随旧表皮一齐脱落，由原处或相邻的皮细胞产生新的肌小腱。这种连接方式一般存在于附肢基部的肌肉和飞行肌中，能产生强大的应力。
(a)
(b)
(c)
(d)
图 1 昆虫体壁肌与体壁和内突的连接方式
(a) 美洲蜚蠊胚胎时期肌肉与体壁的纵接； (b) 天蛾幼虫肌肉的末端； (c) 蜻蜓稚虫的下唇肌； (d) 吉丁
虫成虫的肌肉着生
(仿Snodgrass及Weber)
肌纤维是长形多核细胞，绝大多数肌纤维外包有一层肌膜，肌膜内含很多平行的肌原纤维，含糖元和脂肪的肌质充塞其间。细胞核的位置与排列随肌肉种类而异，肌原纤维分化程度也有差异。在光学显微镜下观察，每条肌原纤维由众多的明带(I带)和暗带(A带)交替排列组成，呈明、暗相间的分段图象，故称横纹肌。明带内只有细肌丝，折光系数低，色浅； 暗带内有粗、细两种肌丝，折光系数高，发暗。在明带中部横贯一薄膜，使肌原纤维连接于肌膜上，这层薄膜称作端膜(或称Z带)，介于两端膜间的肌肉段称为一个肌节。在暗带的中央有一段颜色较浅的中带(H带)，电镜下可见中带有一组直径16～21微米的圆点，为肌球蛋白丝（粗肌丝），两端部有粗细不同的两组圆点，粗点为肌球蛋白丝，细点为直径6微米的肌动蛋白丝（细肌丝），细肌丝分布于粗肌丝之间，两种肌丝排列成六角形或三角形(图2)。明带只观察到有细肌丝。超薄纵切片可见到肌膜在肌节中心处横向内陷形成的横管系统(T系统)。肌质内沿肌纤维长轴排列的肌质网，称纵管系统。横管系统和纵管系统组成肌肉的内膜系统，内膜系统与肌肉收缩时的物质交换有关(图3)。x射线衍射显示，暗带肌球蛋白丝表面可发出侧支亦称横桥(图4)。当肌纤维松弛时，横桥与肌动蛋白丝分离，收缩时横桥与肌动蛋白丝相连接，形成肌动球蛋白。肌纤维上气管分布的密度与肌纤维所需代谢强度有关，用于高速飞行的肌纤维气管密度较大。较细的肌纤维上微气管一般分布在肌膜表面；较粗的肌纤维上，微气管插入肌膜以提高供氧量。
图 2 单根肌原纤维构造示意图
上方示： 粗肌丝、细肌丝在肌原纤维中的排列
下方示： 各区的肌丝排列
(仿Tregear)
图 3 单肌原纤维纵切面(仿Tregear)
神经分布 昆虫肌纤维上的神经分布不同于脊椎动物的横纹肌，属分支神经分布型，即每条肌纤维上有几个神经元发出的神经末梢，它们在肌纤维上分布均匀，彼此间隔很小，一般为数十微米。运动神经的末梢有的终止于肌肉表面的锥状端板上，如一些昆虫的食道肌、直肠肌等；有的以轴突和端丝伸入直径较大的肌纤维细胞中以增大接触面积。在成对分布的神经纤维中，其一为控制肌肉快收缩的“快神经”，其二为控制慢收缩和慢松弛的“慢神经”。“快神经”的反应特点是，给一个强度足够的单刺激即可引起肌肉产生一个较大的收缩动作，但给以连续单刺激时（每个单刺激的强度低于阈限）却不能产生整合增大的动作电位峰值。“慢神经”对即使是较强的单刺激，也只能使肌肉微弱收缩，但给以频率较高的连续电刺激时所产生的动作电位峰值可逐步整合升高（见神经系统）。昆虫肌肉上30～40%的肌纤维分布有“慢神经”，它使昆虫肌肉产生的最大力量约相当于“快神经”使肌肉产生的最大力量的40%。
图4 肌肉伸缩时粗肌丝上横桥的变化
(a)收缩状态； (b)松弛状态
(仿Reedy)
肌肉收缩 肌肉的收缩是两组肌丝间的滑行造成的。在一个肌节内，粗细两种肌丝依肌原纤维长轴相间隔平行排列，细肌丝一端固于Z带上，另一端伸向A带的H区，因Z带与肌膜相连，当肌肉伸缩时，可维持肌原纤维内肌丝的排列，并限制肌丝滑行在两条Z带之间进行(图5)。肌肉收缩时细肌丝的游离端沿粗肌丝长轴向H区滑行，两组肌丝相互靠拢，肌节缩短变粗。细肌丝沿粗肌丝滑行，是由粗肌丝发出的横桥与细肌丝接触引起的。肌肉松弛时，横桥背离H区，不与细肌丝相连。
图5 肌肉伸缩时粗细肌丝的滑行(仿Cedric Gillot)
昆虫肌肉收缩做的功，移动物体的重量可超过体重数倍至数十倍，其势能大大高于高等动物（见表）。
| 动物名 | 体重（克） | 体重与负重比 |
| 步行虫 金龟子 人 马 | 0.7 0.44 — — | 1:12.4 1:14.3 1:0.86 1:0.5～0.83 |
供肌肉收缩的能源物质包括：葡萄糖、糖元、脂肪酸和甘油三酯。糖元和甘油三酯存在于肌肉细胞内，称为肌肉收缩的内源性能源物质；葡萄糖和脂肪酸由循环系统提供给肌肉，称为外源性能源物质。昆虫飞翔时能源物质的代谢水平可用供能物质的分解或耗氧量表示。很多昆虫飞翔时的呼吸速率比静止时大50～100倍。
在飞翔肌中，碳水化合物经α-磷酸甘油酯短程循环可快速供氧；糖元酵解的衍生物转化为丙酮酸，在丙酮酸脱氢酶参与下进入三羧酸循环，经完全氧化产生充足的能量供飞行耗用。膜翅目、鳞翅目和双翅目昆虫飞行时消耗糖元即可满足能量需要；另一些昆虫，如飞蝗、蜻蜓和蛾类，飞行持续时间长，碳水化合物供应的能量仅可维持1～2小时，其余需来自脂肪的氧化。脂肪酸经β-氧化作用最后形成乙酰辅酶A，进入三羧酸循环进行完全氧化。昆虫体内的游离氨基酸，特别是脯氨酸，在某些昆虫(舌蝇、马铃薯甲虫)起动飞行时可作为快速供能物质。肌肉收缩时伴有三磷酸腺苷(ATP)的大量水解，粗细肌丝通过横桥相互接触时，粗肌丝的重酶解肌球蛋白释放ATP酶，在ATP酶作用下ATP去磷酸化产生二磷酸腺苷(ADP)，同时释放大量的能量供肌肉收缩耗用，即：
ATP+H2O
ADP+Pi+（能量）
ADP在线粒体内膜上ATP合成酶作用下进行氧化磷酸化作用再合成ATP。氧化磷酸化过程中所需的氧由肌原纤维间的微气管供应。线粒体中的Ca2+是肌肉伸缩时有关酶系的调节剂。当细胞外液中的Ca2+进入肌质，线粒体外Ca2+浓度大于线粒体内，Ca2+进入肌原纤维的横桥，形成与肌钙蛋白结合的复合物，促使横桥与肌动蛋白丝连接形成肌动球蛋白，同时肌球蛋白中的重酶解肌球蛋白S-1(ATP酶)，水解肌动蛋白中的ATP，释放能量引起肌肉收缩。当线粒体外Ca2+的浓度低于线粒体内，上述代谢过程受抑制，肌肉松弛。
肌肉
肌肉（骨骼肌）(见图1.3-4)是使骨骼运动的动力器官。全身骨骼肌有600块左右，约占体重的40%。每块肌肉都由肌腹和两端的肌腱组成。肌腱附着于骨，无收缩能力；肌腹实现肌肉的收缩功能。多数肌肉跨过关节，附着在组成关节的骨上，收缩时引起关节运动；跨过同一关节的多块肌肉由于附着在骨的不同部位，可引起关节不同方向的运动。
肌肉Jirou
由具有收缩和舒张（或称放松）功能的肌组织所组成的，包括心肌、平滑肌和骨骼肌。通常所说的肌肉是指骨骼肌，即附着在骨骼上的肌肉。它收缩时牵动骨骼，引起人体运动，产生各种体育活动和劳动动作。骨骼肌在人体分布极为广泛，全身有400—600块，约占人体体重的40%(女性为35%)。四肢肌占全身肌肉总量的80%，其中下肢占50%，上肢占30%。人体各部分由于机能不同，骨骼肌发达程度也不一样。为了保持身体直立姿势，背部、臀部、大腿前和小腿后面的肌肉都很发达。上下肢分工不同，肌肉发达程度也有差异，下肢起支撑和位移作用，因而肌肉较粗大；上肢进行抓握劳动，故肌肉数量较多，较细小。
全身肌肉分为头肌、躯干肌、上肢肌和下肢肌。头肌位于头面部，包括表情肌和咀嚼肌，它们收缩可做出各种面部表情及完成发音、咀嚼等运动。躯干肌指附着于躯干骨上的肌肉，如斜方肌、竖脊肌、胸锁乳突肌、腹直肌、腹外斜肌、腹内斜肌、膈肌和肋间肌等。它们收缩可使脊柱完成屈、伸、侧屈、侧回旋和环转等运动，还可使胸廓增大和缩小，实现呼吸运动。上肢肌是指附着于上肢骨上的肌肉， 如位于上肢带的斜方肌、背阔肌、菱形肌、肩胛提肌、胸大肌、前锯肌、三角肌、冈上肌、冈下肌、小圆肌、大圆肌、肩胛下肌等；位于上臂的肱二头肌、喙肱肌、肱肌、肱三头肌、肘肌等；位于前臂的肱桡肌、旋前圆肌、屈肌群和伸肌群以及位于手的手肌。以上肌肉可使上肢完成各种动作。下肢肌是指附着于下肢骨的肌肉，包括髋部的髂腰肌、臀大肌、臀中肌、臀小肌；大腿部的股四头肌、缝匠肌、股二头肌、半腱肌、半膜肌、大收肌、耻骨肌等；小腿部的胫骨前肌、趾长伸肌、拇长伸肌、小腿三头肌、趾长屈肌、拇长屈肌、胫骨后肌、腓骨长肌、腓骨短肌及足背肌和足底肌等。它们收缩可使下肢完成各种运动。
肌肉Jirou
绘画应用主要是骨胳肌，由许多肌纤维，丰富的血管和神经等构成，故解剖图上用深色或红色表示，它附着在骨头上，受神经支配能收缩作用，产生运动。又称横纹肌。全身肌肉约五百余块，人的体态轮廓和外貌也由肌肉形成。每块肌肉都由肌腹和肌腱两部分组成，肌腹能收缩加粗，肌腱是在肌肉的两端并由它附着于骨(图5、6)。
肌肉
人或高等动物的基本组织之一。主要由肌组织组成。包括心肌、平滑肌和骨骼肌，通常所说的肌肉是指骨骼肌，即附着在骨骼上的肌肉。它收缩时牵动骨骼，产生各种活动。人体骨骼肌有400～600块，约占体重的40%(女性为30%)。四肢肌占全身肌肉总量的80%，其中下肢占50%，上肢占30%。人体各部肌肉的发达程度不同，背部、臀部、大腿前面和小腿后面的肌肉较发达。上下肢分工不同，肌肉发达程度也有差异，下肢肌因起支撑和位移作用，因而较粗大；上肢肌进行抓握活动，故数量较多、较细小。全身肌肉分为头肌、躯干肌、上肢肌和下肢肌。头肌位于头面部，包括表情肌和咀嚼肌。它们收缩可做出各种面部表情，还可完成发音、咀嚼等活动。躯干肌指附着于躯干骨上的肌肉，如斜方肌、竖脊肌、胸锁乳突肌、腹直肌、腹外斜肌、腹内斜肌、膈肌和肋间肌等。它们收缩可使脊柱完成屈、伸、侧屈、侧回旋和环转等活动；还可使胸廓增大或缩小，实现呼吸运动。上肢肌是指附着于上肢骨上的肌肉，如斜方肌、背阔肌、菱形肌、肩胛提肌、胸大肌、前锯肌、三角肌、冈上肌、冈下肌、小圆肌、大圆肌、肩胛下肌、肱二头肌、喙肱肌、肱肌、肱三头肌、肘肌、肱桡肌、旋前圆肌以及手肌等。以上肌肉可使上肢完成各种动作。下肢肌是指附着于下肢骨的肌肉，包括髂腰肌、臀大肌、臀中肌、臀小肌、股四头肌、缝匠肌、股二头肌、半腱肌、半膜肌、大收肌、耻骨肌、胫骨前肌、趾长伸肌、拇长伸肌、小腿三头肌、趾长屈肌、拇长屈肌、胫骨后肌、腓骨长肌、腓骨短肌及足背肌和足底肌等。它们收缩可使下肢完成各种运动。