细胞连接cell junction

多细胞生物体细胞间特化的连结装置。细胞必须相互连结形成组织，同时还需要在功能上处于高度协调状态。由于不同器官组织的功能差异，可发生形态结构各具特点的细胞连接，其主要成分是细胞膜及各种特化结构。细胞连接的区域很小，光镜下难以辨认，以超薄切片进行电镜观察也很难对其结构深入研究。冰冻断裂技术是研究细胞连接的重要手段，示踪性物质如胶态氢氧化镧、焦锑酸盐和钌红的应用也为研究细胞连接提供了新的技术。动物和植物的细胞连接迥然不同。
动物细胞连接
紧密连接 亦称闭锁小带、结合小带，位于柱状上皮细胞侧面，接近游离缘顶端，由相邻细胞质膜的膜蛋白紧密粘着而成。外观呈带状，称封闭索，在细胞游离端排列成网格状，构成了上皮细胞间游离端的封闭成分。紧密连接的切面呈现由浅表至深面的系列融合点（即封闭索的断面），其数目在不同动物和不同器官均不尽相同。融合点处相邻细胞膜只有外层完全融合，在电镜下呈现5层结构。由于封闭索交织成网，构成了细胞间隙与管腔之间的封闭系统，从而阻止大分子物质任意通过，还具有维持上皮组织结构完整的机械作用，尤其能使游离端结合牢固而不易分离。
中间连接 亦称粘着小带，位于紧密连接下方，外观呈连续的环腰带状。该处相邻细胞质膜平行排列，长为0.3～0.5μm，质膜间有明显的间隙，宽约20nm，其中充满中等电子密度的无定形物质，可能是糖蛋白。在间隙中偶尔可见电子致密度稍高的中央层。相邻质膜的胞质面有一些致密物质凝集，其上有很多细丝附着，细丝向两侧伸出并与终末网的细丝相连接。
桥粒 亦称粘着斑，位于中间连接下方不远处，呈不连续的或单个纽扣状接连点分布于细胞之间。相邻细胞的桥粒结构是对称的。在相邻的细胞膜胞质面各有一由电子密度较高的颗粒聚集而成椭圆形附着板，许多张力细丝附着其上，其中有些又折回形成襻状，并与胞质内细丝相连。附着板与细胞膜胞质面之间有一狭窄的透明区相隔。附着板内部的细丝伸向细胞间隙，并与其中的细丝交错相连，还有些更细的丝从板的内侧钩住张力细丝。通过这些细丝网的机械性连接，形成一个连续的结构网。桥粒的细胞间隙较宽，约25nm，其中充满低电子密度的致密物质，正中有一明显的电子致密度稍高的接触层与细胞质膜相平行。在上皮细胞与基膜相邻处，桥粒只见于细胞一侧，基膜一侧缺如，称半桥粒。桥粒主要功能是加强细胞间连接的机械强度，所以在经常承受张力、剪切力和冲击力的部位，细胞间桥粒较发达。
间隙连接 曾有缝隙连接、缝管连接、融合膜等名称。多细胞动物的细胞间大多有间隙连接，几乎存在于所有类型的组织中，包括兴奋性和非兴奋性组织、成体组织和胚胎组织。由于应用的固定液和染色方法不同，间隙连接在电镜下呈现多种图像。用戊二醛固定、锇酸复固定、醋酸铀染色时，间隙连接呈7层结构，两侧细胞膜的单位膜各为3层，单位膜之间是间隙。由于X射线衍射术和分离膜电镜检测术的应用，结合其他新发现，目前被广泛接受的结构模型认为，缝隙连接由相邻细胞质膜存在的连接子接合形成。每个连接子包含6个排列成环形的蛋白质亚单位，其一端穿越细胞膜脂质的双分子层，另一端露于质膜外，与对侧单位膜相对应的连接子相结合。连接子中央有小孔，为相邻细胞提供一条直接的通道。
间隙连接在胚胎发育早期就已出现，随着发育和分化进程而发生变化，为胚胎的生长控制、细胞迁移、胚胎诱导、组织分化和形态建成中起调节作用的物质在细胞间转运成为可能。间隙连接的生理作用在于构成细胞间内在通道，是无机离子和小分子有机物在细胞间的运输捷径，为细胞间通讯提供了结构基础(图1)。

图 1 动物细胞的几种细胞连接模式图

镶嵌连接 分布于相邻细胞侧面的基部，此处细胞质膜形成许多凹凸不平的折叠，与相邻质膜相互呈锯齿状密切镶嵌，从而加固细胞间结合，并扩大质膜表面积，利于液体和离子的交换。
隔壁连接 仅存在于无脊椎动物细胞间，其特征是细胞膜间有较宽的间隙，其中有一层层规则排列的梯状横隔。在间隙中若不形成隔梯，而是较明亮的间隙，则为中间连接。
动物上皮细胞侧面的连接装置有的是单独存在，有的则是几种装置同时存在。如柱状上皮细胞之间，从游离端向深部依次存在紧密连接、中间连接和桥粒，三者合在一起时总称连接复合体，相当于光镜下的闭锁堤。
植物细胞连接
胞间连丝 高等植物细胞连接的主要形式。其数目在不同组织中差别很大。由于它是在细胞分裂时于

图 2 胞间连丝的亚显微结构模式图(纵切、横切)d. 链样管； er. 内质网；P. 质膜； P′. 经过胞间连

丝管道的质膜； Pc. 胞间连丝腔； W. 细胞壁

细胞板上形成，因此其数目在成熟细胞内不再增加。植物细胞的质膜外面有细胞壁和胞间层。相邻细胞之间靠特有的胞间连丝穿透细胞壁和胞间层，使相邻细胞的细胞质相互通连，以至整个植物体的各个原生质体相连续(图2)。胞间连丝为直径约40nm的管状结构，其中央有一条蛋白质亚单位形成的连丝小管，小管两端分别与各个细胞的内质网膜相连接。胞间连丝使细胞质互相沟通，便于物质(如蛋白质、染色质、病毒、某些代谢产物等)的转移和刺激的传导（见共质体运输与质外体运输）。
凯氏带 植物根部内皮层细胞侧壁的栓质增厚，形成不透水的凯氏带，它相当于动物细胞的紧密连接。植物细胞次生壁的不均匀增厚形成了纹孔，主要负责水分的运输（见细胞壁）。